Anélido

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Anélido
Temporal rango: Ordovícico Temprano-Reciente [1]
Є
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
Glycera sp.
Clasificación científica e
Reino: Animalia
Superphylum: Lophotrochozoa
Phylum: Annelida
Lamarck , 1809
Las clases y subclases

Clase Polychaeta ( parafilético ?)
Clase Clitellata (ver más abajo )
Oligochaeta - lombrices , etc
Branchiobdellida
Hirudinea - sanguijuelas
Clase Myzostomida
Clase Archiannelida ( polifilético )

Los anélidos (también llamados "gusanos anillados"), oficialmente llamado Annelida (del latín anellus "anillito" [2] ), son una gran phylum segmentación de los gusanos , con más de 22.000 especies modernas, como poliquetos , las lombrices de tierra y sanguijuelas . Se encuentran en ambientes marinos de las zonas de marea a las fuentes hidrotermales , en agua dulce, y en environments.They terrestre húmedo son bilateralmente simétricas, triploblastic, coelomate organisms.They tener parapodios para la locomoción. Aunque la mayoría de los libros de texto siguen utilizando la división tradicional en poliquetos (casi todos marinos), oligoquetos (que incluyen las lombrices de tierra) y especies de sanguijuelas como, la investigación desde 1997 ha cambiado radicalmente este esquema, se muestran las sanguijuelas como un sub-grupo de los oligoquetos y oligoquetos como sub-grupo de los poliquetos. Además, el Pogonophora , Echiura y Sipuncula , anteriormente considerado como phyla separados, ahora se consideran sub-grupos de poliquetos. Anélidos son considerados miembros de la Lophotrochozoa , un "super-phylum" de protostomes que también incluye a los moluscos , braquiópodos , gusanos planos y nemertinos .

La forma anélido básica se compone de varios segmentos , cada uno de los cuales tiene los mismos conjuntos de órganos y, en la mayoría de los poliquetos, un par de parapodios que muchas especies utilizan para la locomoción . Septa separar los segmentos de muchas especies, pero están mal definidos o ausente en algunos, y Echiura Sipuncula y no muestran signos evidentes de segmentación. En especies con septos bien desarrollada, la sangre circula por completo dentro de los vasos sanguíneos y los vasos en los segmentos cercanos a los extremos delanteros de estas especies a menudo se construyen con los músculos que actúan como corazones. Los septos de estas especies también puedan cambiar las formas de los segmentos individuales, lo que facilita el movimiento por peristalsis ("ondas" que pasan a lo largo del cuerpo) o por ondulaciones que mejoran la eficacia de la parapodios. En especies con septos incompletos o ninguno, la sangre circula a través de la cavidad del cuerpo principal sin ningún tipo de bomba, y hay una amplia gama de técnicas de locomoción - algunas especies de madriguera convertir sus faringe dentro hacia fuera para arrastrarse a través del sedimento .

Aunque muchas especies se reproducen asexualmente y utilizan mecanismos similares para regenerarse después de lesiones graves, la reproducción sexual es el método normal de las especies cuya reproducción se ha estudiado. La minoría de los poliquetos que viven cuya reproducción y ciclos de vida son conocidos producir trocófora larvas , que viven como el plancton y luego se hunden y metamorfosearse en adultos en miniatura. Oligoquetos son completos hermafroditas y producen un tipo anillo capullo alrededor de su cuerpo, en el que los huevos y las crías se alimentan hasta que estén listos para salir.

Las lombrices terrestres apoyar las cadenas de comida tanto en calidad de presa y aireando y enriquecer el suelo . La madriguera de los poliquetos marinos, que pueden constituir hasta un tercio de todas las especies en los ambientes cercanos a la costa, fomenta el desarrollo de los ecosistemas al permitir que el agua y el oxígeno para penetrar en el fondo del mar. Además de mejorar la fertilidad del suelo , anélidos servir a los humanos como alimento y como carnada . Los científicos observan anélidos para monitorear la calidad del agua marina y dulce. Aunque la sangría ya no gozaba del favor de los médicos, algunas especies de sanguijuelas son consideradas especies en peligro de extinción debido a que han sido sobreexplotada para este fin en los últimos siglos. Mandíbulas poliquetos 'están siendo estudiadas por los ingenieros, ya que ofrecen una excepcional combinación de ligereza y resistencia.

Desde anélidos son de cuerpo blando , sus fósiles son raros - en su mayoría las mandíbulas y los mineralizadas tubos que algunas de las especies secretadas. Aunque algunos fines de Ediacara fósiles podrían representar anélidos, el fósil más antiguo conocido que se identifica con la confianza viene de unos 518 millones de años, a principios de los Cámbrico período. Los fósiles de la mayoría de los grupos modernos de poliquetos móviles aparecieron a finales del Carbonífero , alrededor de 299 millones de años . Los científicos no están de acuerdo acerca de si algunos de los fósiles de mediados del Ordovícico , alrededor de 472 a 461 millones de años , son los restos de oligoquetos y los primeros fósiles de ciertas partes del grupo aparecen en el Terciario período, que comenzó 65 millones de años .

Contenido

[ editar ] Clasificación y diversidad

Hay más de 22.000 especies vivas anélidos, [3] [4] que varían en tamaño desde microscópicas hasta el australiano lombriz gigante de Gippsland y mekongianus Amynthas (Cognetti, 1922), el cual puede crecer hasta 3 metros (9,8 pies) de largo. [5 ] [4] [6] Aunque la investigación desde 1997 ha cambiado radicalmente opinión de los científicos sobre el árbol genealógico evolutivo de los anélidos, [7] [8] la mayoría de los libros de texto utilizar la clasificación tradicional en los siguientes subgrupos: [5] [9 ]

  • Los poliquetos (alrededor de 12.000 especies [3] ). Como su nombre lo indica, tienen chetae múltiple ("pelos") por segmento. Los poliquetos tienen parapodios que funcionan como extremidades y órganos nucal ("nuca" medio "en el cuello") que se cree que son sensores químicos . [5] La mayoría son animales marinos, aunque algunas especies viven en agua dulce y menos aún en la tierra . [10]
Una lombriz 's clitelo
  • Clitellates (alrededor de 10.000 especies [4] ). Estos tienen pocos o ningún chetae por segmento, y no hay órganos nuca o parapodios. Sin embargo, tienen un órgano reproductor único, en forma de anillo clitelo (" albarda ") alrededor de sus cuerpos, lo que produce un capullo que guarda y nutre fecundado los huevos hasta que eclosionan [9] [11] o, en moniligastrids, huevos con yema que proporcionan nutrición para los embyros [4] . Los clitellates se sub-divide en: [5]
    • Oligoquetos ("con pocos pelos"), que incluye a las lombrices de tierra . Oligoquetos tienen una almohadilla adhesiva en el techo de la boca. [5] La mayoría son excavadores que alimentan en total o parcialmente descompuesta materiales orgánicos . [10]
    • Hirudinea , cuyo nombre significa " sanguijuela en forma de "y cuyos miembros más conocidos son sanguijuelas. [5] Las especies marinas son en su mayoría hematófagos parásitos , principalmente de peces, mientras que la mayoría de las especies de agua dulce son depredadores. [10] Ellos tienen ventosas en ambos extremos de sus cuerpos, y las utilizan para moverse más bien como inchworms . [12]

El Archiannelida , anélidos minuto que viven en los espacios entre los granos de marina sedimentos , fueron tratados como un archivo de clase debido a su estructura corporal simple, pero ahora son considerados como los poliquetos. [9] Algunos otros grupos de animales han sido clasificados de diversas maneras , pero ahora se mira extensamente como anélidos:

  • Pogonophora / Siboglinidae fueron descubiertos por primera vez en 1914, y su falta de un intestino reconocible hacía difícil clasificarlos. Se han clasificado como un separado phylum , Pogonophora, o como dos filos, y Pogonophora Vestimentifera . Más recientemente han sido re-clasificado como una familia , Siboglinidae, dentro de los poliquetos. [10] [13]
  • El Echiura tener una accidentada taxonómica historia: en el siglo 19 que fueron asignados al filo "Gephyrea", que ahora está vacía ya que sus miembros han sido asignados a otros phyla, la Echiura eran considerados como los anélidos siguiente hasta la década de 1940, cuando estaban clasificado como un filo en su propio derecho, sino una filogenia molecular . análisis en 1997 llegó a la conclusión de que Echaiurans son anélidos [3] [13] [14]
  • Myzostomida vivir en crinoideos y otros equinodermos , principalmente por parásitos. En el pasado, han sido considerados como parientes cercanos de los trematodos gusanos planos o de los tardígrados , pero en 1998 se sugirió que son un subgrupo de los poliquetos. [10] Sin embargo, otro análisis en 2002 sugirió que myzostomids están más estrechamente relacionado con gusanos planos o para rotíferos y acanthocephales . [13]

[ editar ] Características distintivas

Ninguna característica distingue de otros anélidos invertebrado phyla, pero tienen una combinación distintiva de características. Su cuerpo es largo, con segmentos que se dividen externamente por poco profundas en forma de anillo constricciones llamados anillos e internamente por tabiques ("particiones") en los mismos puntos, aunque en algunas especies los tabiques son incompletos y en algunos casos faltan. La mayoría de los segmentos contienen los mismos conjuntos de órganos , aunque compartiendo una común intestino , sistema circulatorio y el sistema nervioso hace interdependientes. [5] [9] Sus cuerpos están cubiertos por una cutícula (cubierta externa) que no contiene células pero es secretada por las células en la piel que está debajo, está hecho de resistente pero flexible colágeno [5] y no se muda [15] - Por otro lado artrópodos cutículas 'son de la más rígida α- quitina , [5] [16 ] y muda hasta los artrópodos alcanzar su tamaño completo. [17] La mayoría de los anélidos han cerrado sistema circulatorio, donde la sangre hace su recorrido completo a través de los vasos sanguíneos . [15]

Resumen de las características distintivas
Annelida [5] Recientemente se fusionaron en Annelida [7] Estrechamente relacionado De aspecto similar phyla
Echiura [18] Sipuncula [19] Nemertea [20] Arthropoda [21] Onychophora [22]
Segmentación externa no no Sólo en unas pocas especies Sí, salvo en los ácaros no
La repetición de los órganos internos no no En las formas primitivas
Septa entre segmentos En la mayoría de las especies no no No No No
Cutícula materiales colágeno colágeno colágeno ninguno α-quitina α-quitina
Muda Generalmente no, [15] pero algunos poliquetos mudar sus mandíbulas, y sanguijuelas mudan su piel [23] no [24] no [24] no [24] [17]
Cuerpo cavidad Celoma, pero esta es reducida o ausente en muchas sanguijuelas y algunos poliquetos pequeños [15] 2 coeloms, principales y en probóscide 2 coeloms, principales y en los tentáculos Celoma sólo en proboscis Hemocoel Hemocoel
Sistema circulatorio Cerrado en la mayoría de las especies Salida abierta, volver a través ramificada vena Abierto Cerrado Abierto Abierto

[ edit ] Descripción

[ edit ] Segmentación

    Prostomio
    Peristomio
O Boca
    Crecimiento de la zona
    Pigidio
O Ano
Los segmentos de un anélido [5] [9]

La mayor parte del cuerpo de un anélido se compone de segmentos que son prácticamente idénticos, con los mismos conjuntos de los órganos internos y externos chaetae (griego χαιτη, que significa "pelo") y, en algunas especies, los apéndices. Sin embargo, las secciones situados más al frente y trasero no se consideran segmentos verdaderos, ya que no contienen los conjuntos estándar de órganos y no se desarrollan de la misma manera como los segmentos verdaderos. La sección situada en primer plano, llamado el prostomio (griego προ-que significa "delante de" y el significado στομα "boca") contiene los órganos del cerebro y los sentidos, mientras que la trasera, llamado pigidio (griego πυγιδιον, que significa "colita") contiene el ano , generalmente en la parte inferior. La primera sección detrás de la prostomio, llamado peristomio (griego περι-que significa "alrededor" y el significado στομα "boca"), es considerado por algunos zoólogos como un segmento no es cierto, pero en algunos poliquetos la peristomio tiene chetae y apéndices como los de otros segmentos. [5]

Los segmentos de desarrollar uno a la vez a partir de una zona de crecimiento, justo por delante de la pigidio, de modo que el menor segmento de un anélido es justo en frente de la zona de crecimiento mientras que el peristomio es la más antigua. Este patrón se llama crecimiento teloblastic . [5] Algunos grupos de anélidos, incluyendo todas las sanguijuelas , [12] han fijado un número máximo de segmentos, mientras que otros añaden segmentos a lo largo de sus vidas. [9]

El nombre del phylum se deriva de los latinos annelus palabra, que significa "pequeño anillo". [3]

[ editar ] Cuerpo pared, chetae y parapodios

2     Nephridium
3     Cutícula
4     Músculo circular
5     Músculo longitudinal
6     Peritoneo
7     Destripar
8     Vaso sanguíneo
9     Nervio cable (s)
10     Celoma
Sección transversal a través de un anélido típico [5] [9]

Cutículas anélidos están hechas de colágeno fibras, por lo general en capas enrolladas en espiral en direcciones alternas para que las fibras se cruzan entre sí. Estos son secretadas por la epidermis profunda de una sola célula (capa externa de la piel). A anélidos marinos pocos que viven en tubos carecen de cutículas, pero sus tubos tienen una estructura similar, y mucosidad que secretan- glándulas en la epidermis proteger su piel. [5] Bajo la epidermis se encuentra la dermis , que está hecha de tejido conectivo , en otro palabras una combinación de células y no celulares materiales tales como colágeno. Por debajo de este son dos capas de músculos, que se desarrollan desde el revestimiento del celoma (cavidad del cuerpo): músculos circulares hacer un segmento más largo y más delgado cuando se contraen, mientras que debajo de ellos son músculos longitudinales, normalmente de cuatro tiras distintas, [15] cuyas contracciones hacer que el segmento más corto y más grueso. [5] Algunos anélidos también tienen músculos oblicuos internos que conectan la parte inferior del cuerpo a cada lado. [15]

El chetae ("pelos") de anélidos proyectar hacia fuera de la epidermis para proporcionar tracción y otras capacidades. Las más sencillas son sin articulaciones y formar haces emparejados cerca de la parte superior e inferior de cada lado de cada segmento. El parápodos ("extremidades") de anélidos que los tienen a menudo soportan chetae más complejo en sus puntas - por ejemplo articulado, en forma de peine o de gancho. [5] Chetae son de moderadamente flexible β- quitina y están formados por folículos , cada uno de los cuales tiene un chetoblast ("cabello formando") de células en la parte inferior y los músculos que se pueden extender o retraer la cheta. Los chetoblasts producir chetae mediante la formación de microvellosidades , finos como cabellos extensiones que aumentan la superficie disponible para secretar la cheta. Cuando la cheta es completa, las microvellosidades retirar en la chetoblast, dejando túneles paralelos que funcionan casi toda la longitud de la cheta. [5] Por lo tanto anélidos 'chetae son estructuralmente diferentes de los pelos ("cerdas") de artrópodos , que se hacen de la más rígida α-quitina, tienen una cavidad interna única, y están montados en las articulaciones flexibles en pozos poco profundos en la cutícula. [5]

Casi todos los poliquetos tienen parapodios que funcionan como miembros, mientras que otros grupos importantes anélidos carecen de ellos. Parapodios sin articulaciones están pareadas extensiones de la pared del cuerpo, y sus músculos se derivan de los músculos circulares del cuerpo. A menudo están reforzadas internamente por una o más grande, chetae espesor. El parapodios de madriguera y poliquetos que viven en tubos son a menudo sólo crestas cuyas puntas llevan chetae gancho. En rastreadores activos y nadadores la parapodios a menudo se dividen en grandes palas superior e inferior en un tronco muy corto, y las paletas son generalmente rodeadas de chetae ya veces con cirros (paquetes fusionados de cilios ) y branquias . [15]

[ editar ] Sistema nervioso y los sentidos

El cerebro generalmente forma un anillo que rodea la faringe (garganta), que consiste en un par de ganglios (centros locales de control) por encima y delante de la faringe, unidas por cordones nerviosos cada lado de la faringe a otro par de ganglios debajo y detrás ella. [5] Los cerebros de los poliquetos están generalmente en el prostomio, mientras que los de clitellates están en la peristomio o, a veces el primer segmento detrás de la peristomio. [25] En algunos muy móviles y activa poliquetos el cerebro es ampliada y más complejos, con secciones visibles rombencéfalo, mesencéfalo y prosencéfalo. [15] El resto del sistema nervioso central ganglios es generalmente "tipo escalera", que consiste en un par de cordones nerviosos que se ejecutan a través de la parte inferior del cuerpo y tienen en cada segmento emparejado unidos por una conexión transversal. De cada ganglio segmentaria un sistema de ramificación de los nervios locales se ejecuta en la pared del cuerpo y luego rodea el cuerpo. [5] Sin embargo, en la mayoría de los poliquetos los dos cables principales nerviosas están fusionados, y en el tubo-vivienda género Owenia tiene el acorde solo nervio ganglios y no se encuentra en la epidermis . [9] [26]

Como en los artrópodos , cada fibra muscular (célula) es controlado por más de una neurona , y la velocidad y la potencia de las contracciones de la fibra depende de los efectos combinados de todas sus neuronas. vertebrados tienen un sistema diferente, en la que una neurona controla un grupo de las fibras musculares. [5] La mayoría de los troncos nerviosos longitudinales 'anélidos incluyen gigantes axones (las líneas de señal de salida de las células nerviosas). Su gran diámetro disminuye su resistencia, lo que les permite transmitir señales excepcionalmente rápido. Esto permite a los gusanos de retirar rápidamente del peligro al acortar sus cuerpos. Los experimentos han demostrado que la reducción de los axones gigantes impide esta respuesta de escape, pero no afecta el movimiento normal. [5]

Los sensores son principalmente células individuales que detectan la luz, productos químicos, ondas de presión y de contacto, y están presentes en la cabeza, los apéndices (si los hay) y otras partes del cuerpo. [5] nucal ("en el cuello") órganos están emparejados , ciliadas estructuras que sólo se encuentra en los poliquetos, y se cree que son sensores químicos . [15] Algunos poliquetos también tienen varias combinaciones de ocelos ("ojitos") que detectan la dirección desde la cual la luz se acerca y los ojos de la cámara o los ojos compuestos que probablemente pueda imágenes de forma. [26] Los ojos compuestos probablemente evolucionaron de forma independiente de los ojos de los artrópodos. [15] Algunos gusanos de tubo utilizar ocelos muy extendido sobre su cuerpo para detectar las sombras de los peces, por lo que rápidamente se puede withraw en sus tubos. [26 ] Algunos viven en madrigueras y tubos de poliquetos tienen estatocistos (sensores de inclinación y el equilibrio) que les dicen qué camino es hacia abajo. [26] A poliquetos pocos géneros tienen en la parte inferior de la cabeza palpos que se utilizan tanto para la alimentación y como "antenas" , y algunos de ellos también tienen antenas que son estructuralmente similares, pero probablemente se utilizan principalmente como "antenas". [15]

[ edit ] celoma, la locomoción y el sistema circulatorio

La mayoría de los anélidos tienen un par de coeloms (cavidades corporales) en cada segmento, separado de otros segmentos por septos y de otra por verticales mesenterios . Cada tabique forma un sándwich con tejido conjuntivo en el centro y mesotelio ( membrana que sirve como un revestimiento) de los segmentos anteriores y posteriores de cada lado. Cada mesenterio es similar, excepto que el mesotelio es el revestimiento de cada uno del par de coeloms, y los vasos sanguíneos y, en poliquetos, los cordones nerviosos principales están incrustadas en el mismo. [5] El mesotelio está hecho de modificados epitheliomuscular células, [ 5] en otras palabras, sus cuerpos forman parte del epitelio pero sus bases se extienden para formar musculares fibras en la pared del cuerpo. [27] El mesotelio también pueden formar músculos radiales y circulares sobre los tabiques, y los músculos circulares alrededor de los vasos sanguíneos y el intestino . Piezas del mesotelio, especialmente en el exterior de la tripa, se puede formar también chloragogen células que realizan funciones similares a los hígados de los vertebrados: producción y almacenamiento de glucógeno y grasa ; producir el oxígeno -portadora de hemoglobina ; descomponerse proteínas , y volviéndose nitrogenada residuos productos en amoníaco y urea que se excreta . [5]

La peristalsis mueve este "gusano" a la derecha

Muchos anélidos moverse por peristalsis (ondas de contracción y expansión que barren a lo largo del cuerpo), [5] o flexionar el cuerpo al utilizar parapodios a gatear oa nadar. [28] En estos animales los septos permitir que los músculos circulares y longitudinales para cambiar el forma de los segmentos individuales, por lo que cada segmento separado de un fluido lleno de "globo". [5] Sin embargo, los tabiques son a menudo incompletos en anélidos que son semi- sésiles o que no se mueven por peristalsis o por movimientos de parapodios - por ejemplo algunos se mueven con azotes a los movimientos del cuerpo, algunas especies marinas pequeñas se mueven por medio de cilios (finos pelos potencia muscular) y algunos excavadores dan la faringe (garganta) adentro hacia afuera para penetrar en el fondo marino y se arrastran en él. [5 ]

El líquido de las coeloms contiene células coelomocyte que defienden a los animales contra los parásitos y las infecciones. En algunos coelomocytes especies también pueden contener un pigmento respiratorio - rojo hemoglobina en algunas especies, verde chlorocruorin en otros (disuelto en el plasma) [15] - y proporcionar el transporte de oxígeno dentro de sus segmentos. Pigmento respiratorio también se disuelve en el plasma sanguíneo . Especies con bien desarrollado septos generalmente también tienen vasos sanguíneos que ejecutan todas las largas sus cuerpos por encima y por debajo de la tripa y la superior de llevar hacia delante la sangre mientras que el inferior se lleva hacia atrás. Las redes de capilares (vasos sanguíneos finos) en la pared del cuerpo y alrededor de la sangre transferencia intestino entre los vasos sanguíneos principales y a las partes del segmento que necesitan oxígeno y nutrientes. Tanto de los grandes vasos, especialmente la superior, puede bombear sangre al contratar. En algunos anélidos el extremo delantero de la parte superior del vaso sanguíneo se agranda con los músculos para formar un corazón, mientras que en los extremos delanteros de muchas lombrices de tierra algunos de los vasos que la función principal superior e inferior vasos como corazones. Las especies con desarrollo deficiente de los tabiques o no tienen generalmente ningún vaso sanguíneo y se basan en la circulación en el celoma para la entrega de nutrientes y oxígeno. [5]

Sin embargo, las sanguijuelas y sus parientes más cercanos tienen una estructura corporal que es muy uniforme dentro del grupo, pero significativamente diferente de la de otros anélidos, incluyendo otros miembros de la Clitellata. [12] En sanguijuelas no hay tabiques, la capa de tejido conectivo de la pared del cuerpo es tan gruesa que ocupa gran parte del cuerpo, y los dos coeloms están ampliamente separadas y corren a lo largo del cuerpo. Ellos funcionan como los vasos sanguíneos principales, aunque son de lado a lado en vez de superior e inferior. Sin embargo, se alinean con mesotelio, como los coeloms y a diferencia de los vasos sanguíneos de otros anélidos. Las sanguijuelas suelen utilizar ventosas en su parte delantera y trasera termina a moverse como inchworms . El ano es en la superficie superior de la pigidio. [12]

[ editar ] Respiración

En algunos anélidos, incluyendo las lombrices de tierra , toda la respiración es a través de la piel. Sin embargo, muchos poliquetos y algunos clitellates (el grupo al que pertenecen las lombrices de tierra) tienen branquias asociados con la mayoría de los segmentos, a menudo como extensiones de la parapodios en los poliquetos. Las branquias de los tubos marginales y Burrowers generalmente de racimo en todo lo que tiene el extremo caudal de agua más fuerte. [15]

[ editar ] La alimentación y excreción

Lamellibrachian gusanos de tubo no tienen intestino y nutrientes ganancia de quimioautotróficas bacterias que viven dentro de ellos.

La alimentación de las estructuras en la región de la boca varían ampliamente, y tienen muy poca relación con las dietas de los animales. Muchos poliquetos un musculoso faringe que puede ser evertido (al revés para ampliarla). En estos animales los segmentos a menudo carecen de todo unos tabiques de modo que, cuando los músculos de estos segmentos de contrato, el fuerte aumento de la presión de fluido desde todos estos segmentos evierte la faringe muy rápidamente. Dos familias , la Eunicidae y Phyllodocidae , las mandíbulas se han desarrollado, que pueden ser utilizados para atrapando a su presa, mordiendo pedazos de vegetación, o agarrar la materia muerta y en descomposición. Por otra parte, algunos poliquetos depredadores no tienen ni garras ni eversible faringe. Alimentadores selectivos de depósito por lo general viven en tubos en el fondo marino y el uso de los palpos de encontrar las partículas de alimentos en el sedimento y luego límpielos en la boca. filtradores utiliza las "coronas" de los palpos cubiertos de cilios que arrastran las partículas de comida a la boca. No selectivos alimentadores de depósito ingerir tierra o marinas sedimentos a través de bocas que generalmente no especializados. Algunos clitellates tienen almohadillas adhesivas en los techos de sus bocas, y algunos de ellos pueden eversión de los parches para capturar a sus presas. Sanguijuelas a menudo tienen una proboscis eversible, o una faringe muscular con dos o tres dientes. [15]

El intestino es generalmente un tubo casi en línea recta el apoyo de los mesenterios (particiones verticales dentro de los segmentos), y termina con el ano en la parte inferior de la pigidio. [5] Sin embargo, en los miembros de la familia de tubo-vivienda Siboglinidae el intestino está bloqueado por una guarnición hinchada que alberga simbióticas bacterias , que pueden hacer hasta el 15% del peso de los gusanos total. Las bacterias convierten inorgánico materia - tales como sulfuro de hidrógeno y dióxido de carbono de las chimeneas hidrotermales o metano de filtraciones - a la materia orgánica que se alimenta a sí mismos y sus anfitriones, mientras que los gusanos se extienden los palpos en el gas fluye a absorber los gases que necesitan las bacterias . [15]

Anélidos con los vasos sanguíneos utilizar metanefridios para eliminar los productos de desecho solubles, mientras que aquellos sin uso protonephridia . [5] Ambos de estos sistemas utilizan un proceso de filtración de dos etapas, en el que los productos fluidos y los residuos se extrajo primero y estos se filtró de nuevo para volver a absorber los materiales reutilizables mientras vertido de materiales tóxicos y pasó como orina . La diferencia es que protonephridia combinar las dos etapas de filtración en el mismo órgano, mientras metanefridios realizar sólo la segunda filtración y se basan en otros mecanismos para la primera - en anélidos células especiales de filtro en las paredes de los vasos sanguíneos que los líquidos y otras moléculas pequeñas pasan a el fluido celómico, donde circula a la metanefridios. [29] En anélidos los puntos en los que el fluido entra en la protonephridia o metanefridios están en el lado delantero de un tabique mientras que el filtro de la segunda etapa y la nephridiopore (abertura de salida en la pared del cuerpo ) están en el segmento siguiente. Como resultado, el segmento de retaguardia (antes de la zona de crecimiento y pigidio) no tiene ninguna estructura que extrae de sus residuos, como no existe un segmento de abajo para filtrar y descargue, mientras que el primer segmento contiene una estructura de extracción de desechos que pasa a la segunda, pero no contiene las estructuras que re-filtro y en la orina de descarga. [5]

[ editar ] Reproducción y ciclo de vida

[ editar ] La reproducción asexual

Esta sabélido tubeworm está en ciernes

Poliquetos pueden reproducirse asexualmente, mediante la división en dos o más piezas o por gemación de un nuevo individuo, mientras que el padre sigue siendo un organismo completo. [5] [30] Algunos oligoquetos , tales como Aulophorus furcatus, parecen reproducir completamente asexualmente, mientras que otras se reproducen asexual y sexual en verano en otoño. La reproducción asexual en oligoquetos siempre está dividiendo en dos o más piezas, en lugar de por gemación. [9] [31] Sin embargo, las sanguijuelas nunca se han visto reproducirse asexualmente. [9] [32]

La mayoría de los poliquetos y oligoquetos también utilizan mecanismos similares para regenerarse después de sufrir daños. Dos poliquetos géneros , Chaetopterus y Dodecaceria , pueden regenerarse a partir de un solo segmento, y otros pueden regenerarse incluso si la cabeza se quitan. [9] [30] anélidos son los animales más complejos que pueden regenerarse después de una lesión tan severa. [33] En Por otro lado las sanguijuelas no pueden regenerarse. [32]

[ editar ] Reproducción sexual

Penacho apical (cilios)
Prototroch (cilios)
Estómago
Boca
Metatroch (cilios)
Mesodermo
Ano
/ / / = Cilios
Trocófora larva [34]

Se cree que los anélidos son animales originariamente con dos diferentes sexos , que publicó óvulos y esperma en el agua a través de su nefridios . [5] Los huevos fertilizados se convierten en trocófora larvas , que viven como plancton . [35] Más tarde se hunden en el mar piso y se metamorfosean en adultos en miniatura: la parte de la trocófora entre el penacho apical y el prototroch se convierte en el prostomio (cabeza), una ronda pequeña área del trocófora del ano se convierte en el pigidio (pieza de cola), una banda estrecha, justo delante de que se convierte en la zona de crecimiento que produce nuevos segmentos, y el resto de la trocofora se convierte en el peristomio (el segmento que contiene la boca). [5]

Sin embargo, los ciclos de vida de la mayoría de los que viven poliquetos , que son casi todos los animales marinos, son desconocidos, y sólo el 25% de los 300 + especies cuyo ciclo de vida se conocen siguen este patrón. Alrededor del 14% utiliza una similar fertilización externa pero producir yema ricos en huevos, que reducen el tiempo de la larva necesita pasar entre el plancton, o huevos de los cuales emergen los adultos en miniatura en lugar de las larvas. El resto cuidado de los huevos fertilizados hasta que nacen - algunas masas mediante la producción de jalea cubiertos de huevos que tienden, algunos uniendo los huevos a sus cuerpos y algunas especies, manteniendo los huevos dentro de sus cuerpos hasta que nacen. Estas especies utilizan una variedad de métodos para la transferencia de esperma, por ejemplo, en algunas hembras recoger los espermatozoides liberados en el agua, mientras que en otras los machos tienen penes . que inyectan esperma en la hembra [35] No hay garantía de que este es un muestra representativa de poliquetos 'patrones reproductivos, y simplemente refleja los conocimientos científicos actuales. [35]

Algunos poliquetos se reproducen una sola vez en su vida, mientras que otros reproducen casi de forma continua o por medio de varias temporadas de cría. Aunque la mayoría de los poliquetos siendo de un sexo toda su vida, un porcentaje significativo de las especies son completos hermafroditas o de cambio de sexo durante sus vidas. La mayoría de los poliquetos cuya reproducción se ha estudiado la permanente falta gónadas , y no se sabe cómo se producen los óvulos y los espermatozoides. En algunas especies la parte posterior del cuerpo se separa y se convierte en un individuo separado que vive el tiempo suficiente para nadar a un medio ambiente adecuado, generalmente cerca de la superficie, y desovar. [35]

Más maduros clitellates (el grupo que incluye a las lombrices de tierra y sanguijuelas ) son hermafroditas completas, aunque en una especie de sanguijuela pocos adultos más jóvenes funcionar como machos y convertirse en mujer en la madurez. Todos tienen gónadas bien desarrolladas, y todo copular . Las lombrices de tierra almacenar el esperma de su pareja en espermatecas ("tiendas de esperma") y luego el clitelo produce un capullo que recoge los óvulos desde los ovarios y espermatozoides de la espermateca. Fertilización y desarrollo de los huevos de lombrices de tierra tiene lugar en el capullo. Los huevos son fecundados Leeches "en los ovarios, y luego fue trasladado a la crisálida. En todo clitellates el capullo también produce ya sea yema cuando los óvulos son fertilizados o nutrientes, mientras que están desarrollando. Todos clitellates eclosionan como adultos en miniatura en lugar de las larvas. [35]

[ editar ] Importancia Ecológica

Charles Darwin 's libro La formación de moho vegetal a través de la acción de Worms (1881) presenta el primer análisis científico de las lombrices de tierra de las contribuciones a la fertilidad del suelo . [36] Algunos madriguera mientras que otros viven totalmente en la superficie, generalmente en húmedo hojarasca . Los excavadores aflojar el suelo para que el oxígeno y el agua puede penetrar en él, y tanto en superficie como gusanos madriguera ayudar a producir suelo mediante la mezcla de materia orgánica y mineral, mediante la aceleración de la descomposición de la materia orgánica y por lo tanto lo que hace más rápidamente a disposición de otros organismos, y mediante la concentración de minerales y convertirlos en formas que las plantas pueden utilizar más fácilmente. [37] [38] Las lombrices de tierra son también importantes para las aves rapaces que varían en tamaño desde los petirrojos a las cigüeñas y los mamíferos que van desde las musarañas de tejones , y en algunos casos la conservación las lombrices de tierra pueden ser esenciales para la conservación de aves en peligro de extinción. [39]

Anélidos marinos pueden representar más de un tercio de las especies de animales que habitan el fondo redondo arrecifes de coral y zonas de marea . [36] especie de madriguera aumentar la penetración de agua y el oxígeno en el fondo marino de sedimentos , lo que favorece el crecimiento de las poblaciones de aerobic bacterias y pequeños animales junto a sus madrigueras. [40]

Aunque chupadores de sangre sanguijuelas hacer poco daño directo a sus víctimas, algunas transmitir flagelados que pueden ser muy peligrosos para sus anfitriones. Algunas pequeñas viviendas de tubo oligoquetos transmitir myxosporean parásitos que causan la enfermedad del vértigo en el pescado. [36]

[ editar ] Interacción con los seres humanos

Las lombrices de tierra hacer una contribución significativa a la fertilidad de la tierra . [36] La parte trasera del gusano Palolo , un infante de marina poliqueto que los túneles a través de coral, se separa para desovar en la superficie, y el pueblo de Samoa considerar estos módulos de desove como un manjar. [36] Los pescadores a veces encontramos que los gusanos son el cebo más eficaz que las moscas artificiales, y los gusanos pueden mantenerse durante varios días en una lata llena de musgo húmedo. [41] poliquetos son comercialmente importantes como cebo y como fuente de alimento para la acuicultura , y hay Ha habido propuestas para criarlo a fin de reducir la sobrepesca de sus poblaciones naturales. [40] Algunos marinos poliquetos depredadores sobre los moluscos provoca graves pérdidas a la pesca y la acuicultura operaciones. [36]

Los científicos estudian anélidos acuáticos para controlar el contenido de oxígeno, la salinidad y los niveles de contaminación en el agua dulce y marina. [36]

Cuentas de la utilización de sanguijuelas para la práctica médica dudosa de derramamiento de sangre han venido de China alrededor del año 30 dC, la India alrededor del año 200 dC, la antigua Roma alrededor del 50 dC y más tarde en toda Europa. En el siglo 19 la demanda médica de sanguijuelas era tan alta que las poblaciones de algunas zonas "se agotaron y otras regiones impuesto restricciones o prohibiciones a las exportaciones, y Hirudo medicinalis se trata como una especie en peligro de extinción tanto por la UICN y CITES . Más recientemente sanguijuelas se han utilizado para ayudar en la microcirugía , y su saliva ha proporcionado anti-inflamatorias y varios compuestos importantes anticoagulantes , uno de los cuales también impide que los tumores de propagación . [36]

Mandíbulas poliquetos 'son fuertes, pero mucho más ligero que las partes duras de muchos otros organismos, que se biomineralized con calcio sales. Estas ventajas han atraído la atención de los ingenieros. Las investigaciones mostraron que las mandíbulas están hechas de ragworm inusuales proteínas que se unen fuertemente a zinc . [42]

[ editar ] Historia evolutiva

[ editar ] Registro Fósil

Desde anélidos son de cuerpo blando , sus fósiles son raros. [43] Los poliquetos registro fósil "se compone principalmente de las mandíbulas que algunas especies tenido y las mineralizadas tubos que algunos secretada. [44] Algunos de Ediacara fósiles como Dickinsonia de alguna manera se asemejan a los poliquetos , pero las similitudes son demasiado vagos para estos fósiles para ser clasificados con confianza. [45] El pequeño fósil shelly Cloudina , de 549 a 542 millones de años , ha sido calificado por algunos autores como un anélido, pero por otros como un cnidarian ( es decir, en el filo para que las medusas y las anémonas de mar pertenecen). [46] [47] Hasta el año 2008 los primeros fósiles ampliamente aceptados como anélidos fueron los poliquetos Canadia y Burgessochaeta , ambos de Canadá Burgess Shale , se formó hace unos 505 millones de años en la década de Cámbrico . [48] Myoscolex , que se encuentra en Australia y un poco mayor que el esquisto de Burgess, fue posiblemente un anélido. Sin embargo, carece de algunas características típicas de anélidos y tiene características que no se encuentran generalmente en los anélidos y algunos de los cuales están asociados con otros phyla. [48] Entonces Simon Conway Morris y John Peel informó Phragmochaeta de Sirius Passet , a unos 518 millones de años, y llegó a la conclusión de que era el más antiguo conocido hasta la fecha anélido. [45] Se ha producido un intenso debate acerca de si el fósil de Burgess Shale Wiwaxia era un molusco o un anélido. [48] poliquetos diversificado en los primeros Ordovícico , alrededor de 488 a 474 millones de años hace . No es hasta el Ordovícico temprano que las mordazas anélidos primero se encuentran, por lo tanto la corona del grupo no puede haber aparecido antes de esta fecha, y probablemente apareció algo más tarde. [1] Al final de la Carbonífero , alrededor de 299 millones de años , fósiles de la mayor parte de los grupos de poliquetos móviles modernos habían aparecido. [48] Muchos tubos fósiles se parecen a los hechos por los modernos sésiles poliquetos [49] , pero los primeros tubos claramente producidos por fecha poliquetos del Jurásico , a menos de 199 millones de años . [48 ]

La evidencia más temprana bueno para oligoquetos se produce en el Terciario período, que comenzó 65 millones de años , y se ha sugerido que estos animales evolucionaron en la misma época como plantas florecientes en la década del Cretácico , de 130 a 90 millones de años . [50 ] Una traza fósil que consiste en una intrincada madriguera parcialmente lleno de pequeñas fecales gránulos puede ser evidencia de que las lombrices estaban presentes en los primeros Triásico período comprendido entre 251-245 millones de años . [50] [51] Los cuerpos fósiles que se remontan a mediados del Ordovícico , desde 472 hasta 461 millones de años , se han clasificado provisionalmente como oligoquetos, pero estas identificaciones son inciertos y algunos han disputado. [50] [52]

[ editar ] Árbol genealógico

Annelida



algunos "Scolecida" y "Aciculata"






algunos "Canalipalpata"



Sipuncula , previamente un phylum separado




Clitellata


algunos " Oligochaeta "




Hirudines ( sanguijuelas )



algunos "Oligochaeta"





algunos "Oligochaeta"




Aeolosomatidae [53]





algunos "Scolecida" y "Canalipalpata"





algunos "Scolecida"



Echiura , previamente un phylum separado




algunos "Scolecida"







algunos "Canalipalpata"




Siboglinidae , previamente Pogonophora phylum



algunos "Canalipalpata"






algunos "Scolecida", "Canalipalpata" y "Aciculata"



Grupos de anélidos y phyla incorporado en Annelida (2007; simplificado). [7]
Destaca cambios importantes en las clasificaciones tradicionales.

Tradicionalmente los anélidos se han dividido en dos grupos principales, los poliquetos y clitellates . A su vez los clitellates se dividieron en oligoquetos , que incluyen las lombrices de tierra , y hirudinomorphs , cuyo más conocido de los miembros son sanguijuelas . [5] Durante muchos años no había ninguna disposición clara de los poliquetos aproximadamente 80 familias en un mayor nivel de grupos. [7] En 1997 Fauchald Greg Rouse y Kristian intentó un "paso heurístico primero en términos de llevar la sistemática de poliquetos a un nivel aceptable de rigor", basado en estructuras anatómicas, y poliquetos divididas en: [54]

  • Scolecida , menos de 1.000 especies de madriguera que se ven más bien como las lombrices de tierra. [55]
  • Palpata , la gran mayoría de los poliquetos, dividido en:
    • Canalipalpata , que se distinguen por tener largos palpos acanalados que utilizan para la alimentación y la mayor parte de los cuales viven en tubos. [55]
    • Aciculata , los poliquetos más activos, que han parapodios interna reforzada por espinas (acículas). [55]

También en 1997 Damhnait McHugh, utilizando filogenética molecular para comparar similitudes y diferencias en un gen, presentó un punto de vista muy diferente, en la que: los clitellates eran una rama de una rama del árbol genealógico de poliquetos, la pogonophorans y echiurans , que para unas décadas había sido considerado como un independiente phyla , se colocaron en otras ramas del árbol poliqueto. [56] Posteriores análisis moleculares filogenéticos en una escala similar presentó conclusiones similares. [57]

En 2007 Torsten Struck y comparado colegas 3 genes en los 81 taxones , de los cuales 9 eran grupos externos, [7] en otras palabras, que no se consideran estrechamente relacionados con los anélidos pero incluyó para dar una indicación de que los organismos estudiados se sitúan en el más grande árbol de la vida . [58] Para un control cruzado el estudio utilizó un análisis de 11 genes (incluyendo el original 3) en 10 taxones. Este análisis se acordó que clitellates, pogonophorans y echiurans estaban en diferentes ramas del árbol genealógico poliqueto. También concluyó que la clasificación de los poliquetos en Scolecida, Canalipalpata y Aciculata era inútil, ya que los miembros de estos supuestos grupos se dispersaron por todo el árbol familiar derivado de la comparación de los taxones 81. Además, también se colocan sipunculans , considerado en su momento como un phylum separado, en otra rama del árbol de poliquetos, y concluyó que las sanguijuelas son un subgrupo de los oligoquetos en lugar de su hermana-grupo entre los clitellates. [7] Rouse aceptado los análisis basados ​​en filogenia molecular, [9] y sus principales conclusiones son ahora el consenso científico, aunque los detalles del árbol genealógico anélido siguen siendo inciertas. [8]

Además de volver a escribir la clasificación de los anélidos y 3 anteriormente independiente phyla, los análisis de filogenia molecular socavar el énfasis que décadas de escritos anteriores hincapié en la importancia de la segmentación en la clasificación de los invertebrados . Los poliquetos, que estos análisis resultaron ser el grupo de padres, tienen cuerpos completamente segmentadas, mientras echiurans poliquetos y de ramificaciones sipunculan no están segmentados y son segmentados pogonophores sólo en las partes traseras de sus cuerpos. Ahora parece que la segmentación puede aparecer y desaparecer mucho más fácilmente en el curso de la evolución de lo que se creía anteriormente. [7] [56] El estudio de 2007 también señaló que la escala-como el sistema nervioso, que está asociada con la segmentación, es menos universal se pensaba en ambos anélidos y artrópodos. [7]

Bilateria

Acoelomorpha ( Acoela y Nemertodermatida )




Deuterostomia ( equinodermos , cordados , etc)


Protostomia

Ecdysozoa
( artrópodos , nematodos , priapulids , etc)


Lophotrochozoa

Bryozoa




Annelida



Sipuncula



Mollusca



Phoronida y Brachiopoda



Nemertea



Dicyemida



Myzostomida


Platyzoa

Otros Platyzoa




Gastrotricha



Platyhelminthes









Las relaciones de anélidos a otros Bilateria : [57]
(Análisis produjo en 2004, antes de Sipuncula se fusionaron en Annelida en 2007 [7] )

Anélidos son miembros de las protostomes , uno de los dos principales superphyla de bilaterian animales - el otro es el deuterostomes , que incluye vertebrados . [57] Dentro de los protostomes, anélidos solían ser agrupados con los artrópodos en el marco del grupo de super-articulata ("articulado animales "), como la segmentación es evidente en la mayoría de los miembros de los dos filos. Sin embargo, los genes que dirigen la segmentación de los artrópodos no parecen hacer lo mismo en los anélidos. Los artrópodos y anélidos ambos tienen parientes cercanos que son no segmentado. Es por lo menos tan fácil asumir que se desarrollaron cuerpos segmentados de forma independiente , ya que consiste en suponer que la ancestral Protostomia o bilaterian fue segmentada y segmentación que desapareció en phyla descendiente muchos. [57] La visión actual es que los anélidos son agrupados con los moluscos , braquiópodos y phyla varios otros que tienen lophophores (fan-como alimentar a las estructuras) y / o trocófora larvas como miembros de Lophotrochozoa . [59] Bryzoa puede ser la más basal filo (el que primero se convirtió en distintivo) dentro de los Lophotrochozoa , y las relaciones entre los otros miembros no se conocen aún. [57] Los artrópodos son ahora considerados como miembros de la Ecdysozoa ("los animales que muda "), junto con algunos filos que son no segmentado. [57] [60]

El "Lophotrochozoa" hipótesis es apoyada también por el hecho de que muchos phyla dentro de este grupo, incluyendo anélidos, moluscos , nemertinos y gusanos planos , siguen un patrón similar en el desarrollo del óvulo fertilizado. Cuando sus células se dividen después de la etapa de 4-células, descendientes de estas 4 células forman un patrón en espiral. En estos phyla los "destinos" de las células del embrión, es decir, los roles de sus descendientes se desempeñan en el animal adulto, son los mismos y se puede predecir desde una etapa muy temprana. [61] Por tanto, este modelo de desarrollo es a menudo descrito como "espiral determinada división ". [62]

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