Cromosoma

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Diagrama de una replica y se condensa metafase cromosoma eucariótico. (1) Chromatid - una de las dos partes idénticas del cromosoma después de la fase S . (2) Centrómero - el punto donde las dos cromátidas toque, y donde los microtúbulos adjuntar. (3) brazo corto. (4) Brazo largo.

Un cromosoma es una estructura organizada de DNA y proteína encontrada en las células . Se trata de una pieza única de espiral de ADN que contiene muchos genes , elementos reguladores y otras secuencias de nucleótidos . Los cromosomas también contienen ADN-proteínas unidas, que sirven para empaquetar el ADN y controlar sus funciones. El ADN cromosómico codifica la mayor parte o la totalidad de la información genética de un organismo, algunas especies también contienen plásmidos u otros elementos genéticos extracromosómicos.

Los cromosomas varían mucho entre los distintos organismos . La molécula de ADN puede ser circular o lineal, y puede estar compuesta de 100.000 a más de 3750 millones [1] [2] nucleótidos en una cadena larga. Normalmente, los eucariotas (células con núcleo) tienen grandes cromosomas lineales y procariotas (células sin núcleo definido) tienen cromosomas circulares más pequeñas, aunque hay muchas excepciones a esta regla. Además, las células pueden contener más de un tipo de cromosoma, por ejemplo, las mitocondrias en la mayoría de los eucariotas y los cloroplastos en las plantas tienen sus propios pequeños cromosomas.

En eucariotas, los cromosomas nucleares están empaquetados por proteínas en una estructura condensada llamado cromatina . Esto permite que las moléculas de ADN muy largo para encajar en el núcleo de la célula . La estructura de los cromosomas y la cromatina varía a través del ciclo celular . Los cromosomas son la unidad esencial para la división celular y se debe replicar, dividido, y se pasa con éxito a sus células hijas a fin de asegurar la diversidad genética y la supervivencia de su progenie . Los cromosomas pueden existir como duplicados o sin duplicar. Cromosomas duplicados son simples cadenas lineales, mientras que los cromosomas duplicados contienen dos copias idénticas (llamadas cromátidas ) unidas por un centrómero .

La compactación de los cromosomas duplicados durante la mitosis y la meiosis da lugar a la clásica estructura de cuatro brazos (en la foto a la derecha). Recombinación cromosómica juega un papel vital en la diversidad genética. Si estas estructuras son manipuladas incorrectamente, a través de procesos conocidos como la inestabilidad cromosómica y la translocación, la célula puede someterse a catástrofe mitótica y mueren, o se puede inesperadamente evadir la apoptosis que conduce a la progresión de cáncer .

En la práctica, "cromosoma" es un término más bien vagamente definido. En procariotas y virus , el término genophore es más apropiado cuando no está presente la cromatina. Sin embargo, un gran cuerpo de trabajo utiliza el término cromosoma independientemente del contenido de la cromatina. En los procariotas, el ADN es generalmente dispuesta como un bucle, que está estrechamente enrollada sobre sí misma, a veces acompañado por uno o más pequeña, moléculas de ADN circulares llamados plásmidos . Estos genomas circulares pequeñas se encuentran también en mitocondrias y cloroplastos, que refleja sus orígenes bacterianos. La forma más sencilla genophores se encuentran en los virus: estas ADN o ARN moléculas son cortos genophores lineales o circulares, que a menudo carecen de las proteínas estructurales [. cita requerida ]

El cromosoma palabra viene del griego χρῶμα (croma, color) y σῶμα (soma, cuerpo) debido a su propiedad de ser muy fuertemente teñidas por determinados colorantes .

Contenido

[ editar ] Historia

Walter Sutton (izquierda) y Theodor Boveri (derecha) de forma independiente desarrollado la teoría cromosómica de la herencia en 1902.

En una serie de experimentos a partir de mediados de la década de 1880, Theodor Boveri dio la demostración definitiva de que los cromosomas son los vectores de la herencia . Sus dos principios son la continuidad de los cromosomas y la individualidad de los cromosomas. [ cita requerida ] Es el segundo de estos principios, que era tan original. [ cita requerida ] Wilhelm Roux sugiere que cada cromosoma lleva una diferente carga genética . Boveri fue capaz de probar y confirmar esta hipótesis. Ayudado por el redescubrimiento a principios de la década de 1900 de Gregor Mendel trabajo 's temprano, Boveri fue capaz de señalar la conexión entre las reglas de la herencia y el comportamiento de los cromosomas. Boveri influenciado dos generaciones de estadounidenses citólogos: Edmund Beecher Wilson , Walter Sutton y pintor Teófilo fueron influenciados por Boveri (Wilson y Pintor realmente trabajado con él).

En su famoso libro de texto La célula en el Desarrollo y la herencia, Wilson unidos entre sí el trabajo independiente de Boveri y Sutton (ambos alrededor de 1902) nombrando la teoría cromosómica de la herencia de la " Teoría de Sutton-Boveri "(los nombres son a veces invertida). [3 ] Ernst Mayr señala que la teoría fue muy disputada por algunos genetistas famosos: William Bateson , Johannsen Wilhelm , Richard Goldschmidt y TH Morgan , todo de una vez y no dogmática de la mente. Finalmente, la prueba completa vino a partir de mapas cromosómicos en propio laboratorio de Morgan. [4]

[ editar ] Los procariotas

Los procariotas - bacterias y arqueas - típicamente tienen un único cromosoma circular , sino que existen muchas variaciones. [5] cromosoma mayoría de las bacterias pueden oscilar en tamaño desde sólo 160.000 pares de bases en el endosymbiotic bacteria Candidatus ruddii Carsonella , [6] a 12.200.000 pares de bases en la bacteria vive en el suelo cellulosum Sorangium . [7] espiroquetas del género Borrelia son una notable excepción a esta disposición, por bacterias como Borrelia burgdorferi , causante de la enfermedad de Lyme , que contiene un cromosoma lineal simple. [8]

[ editar ] Estructura en secuencias

Cromosomas procariotas tienen una estructura menos basada en la secuencia de los eucariotas. Las bacterias típicamente tienen un solo punto (el origen de replicación ) a partir de la cual se inicia la replicación, mientras que algunas arqueas contener múltiples orígenes de replicación. [9] Los genes en procariotas a menudo están organizados en operones , y generalmente no contienen intrones , a diferencia de los eucariotas.

[ editar ] El ADN empaquetado

Los procariotas no poseen núcleos. En su lugar, su ADN está organizado en una estructura llamada nucleoide . [10] El nucleoide es una estructura distinta y ocupa una región definida de la célula bacteriana. Esta estructura es, sin embargo, dinámica y es mantenido y remodelado por las acciones de una serie de histona-como las proteínas, que se asocian con el cromosoma bacteriano. [11] En archaea , el ADN en cromosomas es incluso más organizada, con los envasados ​​de ADN dentro de estructuras similares a los nucleosomas eucarióticos. [12] [13]

Cromosomas bacterianos tienden a estar amarrado a la membrana plasmática de las bacterias. En la solicitud de la biología molecular, esto permite su aislamiento de ADN de plásmido por centrifugación de las bacterias lisadas y granulación de las membranas (y el ADN adjunto).

Cromosomas y plásmidos procarióticos son, como el ADN eucariota, generalmente superenrollado . El ADN debe ser puesto en libertad en su estado relajado para el acceso a la transcripción , la regulación y la replicación .

La figura. 2: Las estructuras más importantes de compactación del ADN, ADN , el nucleosoma , el 10 nm "cuentas-on-a-string" de fibra, la fibra de 30 nm y la metafase de cromosomas.

[ editar ] En los eucariotas

Eucariotas ( células con núcleos tales como aquellos encontrados en plantas, levaduras y animales) poseen múltiples cromosomas grandes lineales contenidos en el núcleo celular. Cada cromosoma tiene un centrómero , con uno o dos brazos que se proyectan desde el centrómero, aunque, bajo la mayoría de circunstancias, estos brazos no son visibles como tales. Además, la mayoría de los eucariotas tienen una pequeña circular mitocondrial genoma , y algunos eucariotas pueden tener otras pequeñas circular o lineal citoplasmáticas cromosomas.

En los cromosomas nucleares de eucariotas , el ADN condensado existe en una estructura semi-ordenada, donde se envuelve alrededor de las histonas (estructurales proteínas ), formando un material compuesto llamado cromatina .

[ editar ] La cromatina

La cromatina es el complejo de ADN y proteína que se encuentra en la eucariota núcleo, que empaqueta cromosomas. La estructura de la cromatina varía significativamente entre las diferentes fases del ciclo celular , de acuerdo con los requisitos de la ADN.

[ edit ] interfase la cromatina

Durante la interfase (el período de la ciclo celular en donde la célula no se divide), dos tipos de cromatina se pueden distinguir:

  • Eucromatina , que consta de ADN que es activa, por ejemplo, que se expresa como proteína.
  • Heterocromatina , que consta de ADN mayoría inactivos. Al parecer, para servir a propósitos estructurales durante las etapas cromosómicas. La heterocromatina se puede distingue además en dos tipos:
    • Heterocromatina constitutiva, que nunca se expresa. Se encuentra alrededor del centrómero y por lo general contiene secuencias repetitivas .
    • Heterocromatina facultativa, que se expresa a veces.

[ edit ] Metafase cromatina y la división

Los cromosomas humanos durante la metafase

En las primeras etapas de la mitosis o la meiosis (división celular), las hebras de cromatina se vuelven más y más condensada. Dejan de funcionar como material genético accesible ( transcripción paradas) y se convierten en una forma transportable compacto. Esta forma compacta hace que los cromosomas individuales visible, y forman la clásica estructura de cuatro brazos, un par de hermanas cromátidas unidas entre sí en el centrómero . Los brazos más cortos se llaman brazos p (del francés petit, pequeño) y los brazos más largos se llaman brazos q (p q sigue en el alfabeto latino; qg "grande"). Este es el único contexto natural en el que los cromosomas son visibles con una óptica de microscopio .

Durante la mitosis, los microtúbulos crecen de los centrosomas situados en extremos opuestos de la célula y también adhiera al centrómero en estructuras especializadas, llamadas cinetocoros , uno de los cuales está presente en cada hermana cromátidas . Una secuencia de ADN base especial en la región de los cinetocoros proporciona, junto con las proteínas especiales, más duradero de fijación en esta región. Los microtúbulos luego tire de las cromátidas hacia los centrosomas aparte, para que cada célula hija hereda un conjunto de cromátidas. Una vez que las células se han dividido, las cromátidas se desenrollan y el ADN puede volver a transcribir. A pesar de su apariencia, los cromosomas están estructuralmente muy condensado, lo que permite que estas estructuras de ADN gigantes para estar contenido dentro de un núcleo celular (Fig. 2).

[ editar ] Los cromosomas humanos

Los cromosomas en seres humanos se pueden dividir en dos tipos: autosomas y cromosomas sexuales. Ciertos rasgos genéticos están vinculados con el sexo de una persona y se transmiten a través de los cromosomas sexuales. Los autosomas contener el resto de la información genética hereditaria. Todo acto de la misma forma durante la división celular. Las células humanas tienen 23 pares de cromosomas (22 pares de autosomas y un par de cromosomas sexuales), dando un total de 46 por célula. Además de éstos, las células humanas tienen muchos cientos de copias del genoma mitocondrial . secuenciación del genoma humano ha proporcionado una gran cantidad de información acerca de cada uno de los cromosomas. A continuación se muestra una tabla de recopilar estadísticas sobre los cromosomas, basados ​​en el Instituto Sanger información 's genoma humano en la anotación del genoma de vertebrados (VEGA) base de datos . [14] Número de genes es una estimación que se basa en parte en las predicciones de genes . Longitud cromosómica total es una estimación, así, basándose en el tamaño estimado de unsequenced heterocromatina regiones.

Número estimado de genes y los pares de bases (en pares de bases mega) en cada cromosoma humano
Cromosoma Genes Total de pares de bases Secuenciados pares de bases [15]
1 4.220 247.199.719 224.999.719
2 1.491 242.751.149 237.712.649
3 1.550 199.446.827 194.704.827
4 446 191.263.063 187.297.063
5 609 180.837.866 177.702.766
6 2.281 170.896.993 167.273.993
7 2.135 158.821.424 154.952.424
8 1.106 146.274.826 142.612.826
9 1.920 140.442.298 120.312.298
10 1.793 135.374.737 131.624.737
11 379 134.452.384 131.130.853
12 1.430 132.289.534 130.303.534
13 924 114.127.980 95559980
14 1.347 106.360.585 88290585
15 921 100.338.915 81341915
16 909 88822254 78884754
17 1.672 78654742 77800220
18 519 76117153 74656155
19 1.555 63806651 55785651
20 1.008 62435965 59505254
21 578 46944323 34171998
22 1.092 49528953 34893953
X (cromosoma sexual) 1.846 154.913.754 151.058.754
Y (cromosoma sexual) 454 57741652 25121652
Total 32.185 3079843747 2857698560

[ editar ] Número de cromosomas en diversos organismos

[ editar ] Los eucariotas

Estas tablas dan el número total de cromosomas (incluyendo cromosomas sexuales) en un núcleo de la célula. Por ejemplo, las células humanas son diploides y 22 tienen diferentes tipos de autosoma , cada uno presente como dos copias, y dos cromosomas sexuales . Esto le da 46 cromosomas en total. Otros organismos tienen más de dos copias de sus cromosomas, como el pan de trigo , que es hexaploide y cuenta con seis ejemplares de siete diferentes cromosomas - 42 cromosomas en total.

El número de cromosomas en algunas plantas
Especies de plantas #
Arabidopsis thaliana (diploide) [16] 10
Rye (diploide) [17] 14
Maíz (diploide o palaeotetraploid) [18] 20
Einkorn trigo (diploide) [19] 14
Trigo duro (tetraploide) [19] 28
Pan de trigo (hexaploide) [19] 42
Tabaco cultivada (tetraploide) [20] 48
Lengua de Adder Fern (diploide) [21] aprox. 1.200
Número de cromosomas (2n) en algunos animales
Especies # Especies #
Mosca de la fruta 8 Guinea Pig [22] 64
Guppy (Poecilia reticulata) [23] 46 Caracol de jardín [24] 54
Lombriz de tierra (complanatus Octodrilus) [25] 36 Zorro tibetano 36
Gato doméstico [26] 38 Cerdo doméstico 38
Laboratorio de ratón [27] [28] 40 Laboratorio de rata [28] 42
Conejo (Oryctolagus cuniculus) [29] 44 Hámster sirio [27] 44
Liebres [30] [31] 48 Humanos [32] 46
Los gorilas , chimpancés [32] 48 Oveja doméstica 54
Elefantes [33] 56 Vaca 60
Burro 62 Caballo 64
Perro [34] 78 Kingfisher [35] 132
Goldfish [36] 100-104 Gusano de Seda [37] 56
Número de cromosomas en otros organismos
Especies Grande
Cromosomas
Intermedio
Cromosomas
Microcromosomas
Trypanosoma brucei 11 6 ~ 100
Paloma doméstica (Columba livia domésticas) [38] 18 - 59-63
Pollo [39] 8 2 cromosomas sexuales 60

Miembros normales de una eucarióticos particulares especies tienen el mismo número de cromosomas nucleares (véase la tabla). Otros cromosomas eucariotas, los cromosomas pequeños, es decir, mitocondrial y el plásmido perfectas, son mucho más variables en número, y puede haber miles de copias por célula.

Los 23 territorios de cromosomas humanos durante la prometafase en fibroblastos de las células.

Reproducción asexual de las especies tienen un conjunto de cromosomas, que son los mismos en todas las células del cuerpo. Sin embargo, las especies asexuales pueden ser haploides o diploides.

Reproducción sexual de las especies tienen células somáticas (células del cuerpo), que son diploides [2n] haber dos conjuntos de cromosomas, uno de la madre y otro del padre. gametos , las células reproductoras, son haploides [n]: Tienen un juego de cromosomas . Los gametos son producidos por meiosis de un diploide línea germinal de células. Durante la meiosis, los cromosomas se emparejan de padre y madre pueden intercambiar pequeñas partes de sí mismos ( cruzado ), y así crear nuevos cromosomas que no se heredan exclusivamente de cualquiera de los padres. Cuando un macho y una hembra de fusión de gametos ( fertilización ), un organismo diploide se forma nueva.

Algunas especies animales y vegetales se poliploides [Xn]: Tienen más de dos juegos de cromosomas homólogos . Las plantas importantes en la agricultura, tales como el tabaco o el trigo a menudo se poliploides, en comparación con sus especies ancestrales. El trigo tiene un número haploide de siete cromosomas, todavía se observa en algunos cultivares , así como los progenitores silvestres. Los más comunes, pastas y pan trigos son poliploides, con 28 (tetraploide) y 42 (hexaploide) cromosomas, frente a los 14 (diploide) cromosomas en el trigo silvestre. [40]

[ editar ] Los procariotas

Procariota especies suelen tener una copia de cada cromosoma mayor, pero la mayoría de las células pueden sobrevivir con varias copias. [41] Por ejemplo, Buchnera , un simbionte de áfidos tiene varias copias de su cromosoma, que van desde 10 hasta 400 copias por célula. [ 42] Sin embargo, en algunas bacterias grandes, tales como Epulopiscium fishelsoni hasta 100.000 copias del cromosoma puede estar presente. [43] Los plásmidos y el plásmido como cromosomas pequeños son, como en eucariotas, muy variable en el número de copias. El número de plásmidos en la célula es casi completamente determinado por la tasa de división del plásmido - división rápida provoca alto número de copias.

[ edit ] Cariotipo

Figura 3: Karyogram de un varón humano

En general, el cariotipo es el complemento cromosómico característica de un eukaryote especies . [44] La preparación y el estudio de los cariotipos es parte de citogenética .

Aunque la replicación y transcripción de ADN está altamente estandarizada en eucariotas , el mismo no se puede decir de sus cariotipos, que son a menudo muy variable. Puede haber una variación entre las especies en el número de cromosomas y en la organización detallada. En algunos casos, existe una variación significativa dentro de las especies. A menudo hay:

1. variación entre los dos sexos
2. variación entre la línea germinal y soma (entre los gametos y el resto del cuerpo)
3. variación entre los miembros de una población, debido a polimorfismo genético equilibrado
4. variación geográfica entre las razas
5. mosaicos o individuos por lo demás anormales.

Además, la variación en el cariotipo puede ocurrir durante el desarrollo desde el huevo fertilizado.

La técnica de determinación del cariotipo es generalmente llamado cariotipo. Las células se pueden bloquear parte de camino de división (en la metafase) in vitro (en un vial de reacción) con colchicina . Estas células se tiñen luego, fotografiado, y se disponen en una karyogram, con el conjunto de cromosomas dispuestos, autosomas en orden de longitud, y aquí cromosomas sexuales (X / Y) al final: la fig. 3.

Como muchas otras especies que se reproducen sexualmente, los humanos tienen especiales gonosomes (cromosomas sexuales, en contraste con autosomas ). Estos son XX en las hembras y XY en los hombres.

[ editar ] Nota histórica

Investigación sobre el cariotipo humano llevó muchos años para resolver la cuestión más básica: ¿Cuántos cromosomas tiene un normal diploide ? célula humana contiene En 1912, Hans von Winiwarter informó 47 cromosomas en espermatogonias y 48 en ovogonias , concluyendo un XX / XO mecanismo de determinación del sexo . [45] Painter en 1922 no estaba seguro de si el número diploide del hombre es de 46 o 48 años, a favorecer la primera 46. [46] Él revisó su opinión más tarde de 46 a 48, y él insistió correctamente en los seres humanos que tienen un XX / XY sistema. [47]

Las nuevas técnicas son necesarias para resolver definitivamente el problema:

1. El uso de células en cultivo
2. El pretratamiento de las células en una solución hipotónica , lo que les hincha y se propaga a los cromosomas
3. Arrestar mitosis en la metafase de una solución de colchicina
4. Aplastando la preparación en el portaobjetos obligando a los cromosomas en un solo plano
5. Cortar una fotomicrografía y organizando los datos en indicaciones de karyogram indiscutible.

Hubo que esperar hasta 1954 antes de que el número diploide humana fue confirmado como 46. [48] [49] Teniendo en cuenta las técnicas de Winiwarter y pintor, sus resultados han sido bastante notable. [50] Los chimpancés (los parientes vivos más cercanos a los humanos modernos) tienen 48 cromosomas .

[ editar ] Aberraciones

Los tres principales mutaciones cromosómicas individuales; deleción (1), duplicación (2) y la inversión (3).
Los dos principales de dos mutaciones cromosómicas; inserción (1) y la translocación (2).
En el síndrome de Down, existen tres copias del cromosoma 21

Aberraciones cromosómicas son trastornos en el contenido cromosómico normal de una célula y son una causa importante de enfermedades genéticas en seres humanos, tales como el síndrome de Down , aunque la mayoría de las aberraciones tienen poco o ningún efecto. Algunas anomalías cromosómicas no causan enfermedad en los portadores, como las translocaciones o inversiones cromosómicas , aunque pueden dar lugar a una mayor probabilidad de tener un hijo con un trastorno cromosómico. Un número anormal de cromosomas o conjuntos de cromosomas, llamados aneuploidía , pueden ser letales o puedan dar lugar a trastornos genéticos. asesoramiento genético se ofrece a las familias que pueden llevar a un reordenamiento cromosómico.

La ganancia o pérdida de ADN de cromosomas puede conducir a una variedad de trastornos genéticos . Ejemplos humanos incluyen:

  • Cri du chat , que es causada por la deleción de parte del brazo corto del cromosoma 5. "Cri du chat" significa "grito del gato" en francés, la condición era llamado así porque los bebés afectados hacen agudos gritos que suenan como los de un gato. Los individuos afectados tienen ojos grandes, una cabeza pequeña y mandíbula, moderados a graves problemas de salud mental, y son muy cortos.
  • El síndrome de Down , trisomía el más común, generalmente causado por una copia extra del cromosoma 21 ( trisomía 21 ). Las características incluyen una disminución del tono muscular, la construcción corpulento, cráneo asimétrico, ojos rasgados y leve a moderada discapacidad del desarrollo. [51]
  • Síndrome de Edwards o trisomía 18, el segundo más común trisomía. [ cita requerida ] Los síntomas incluyen retraso motor, discapacidad de desarrollo y numerosas anomalías congénitas que causan serios problemas de salud. El noventa por ciento de los afectados mueren en la infancia. Tienen características puños apretados y los dedos se superponen.
  • Isodicéntrico 15 , también llamado idic (15), parcial tetrasomía 15q, o duplicación invertida 15 (inv dup 15).
  • Síndrome de Jacobsen , que es muy raro. También se conoce como la enfermedad terminal de deleción 11q. [52] Los afectados tienen una inteligencia normal o leve discapacidad del desarrollo, con pobres habilidades de lenguaje expresivo. La mayoría tienen un trastorno de la coagulación llamado Paris-Trousseau síndrome .
  • El síndrome de Klinefelter (XXY). Los hombres con síndrome de Klinefelter suelen ser estériles, y tienden a ser más altos y tienen brazos más largos y las piernas que sus compañeros. Los niños con este síndrome suelen ser tímido y callado, y tienen una mayor incidencia de retraso en el habla y la dislexia . Sin el tratamiento con testosterona, algunos pueden desarrollar ginecomastia durante la pubertad.
  • Síndrome de Patau , también llamado D-Síndrome de Down o trisomía 13. Los síntomas son algo similares a los de la trisomía-18, sin la mano plegada característica.
  • Cromosoma marcador supernumerario pequeño . Esto significa que hay un cromosoma extra, anormal. Características dependen del origen del material genético adicional. Cat síndrome de ojos y el cromosoma 15 isodicéntrico síndrome (o Idic15) son causados ​​por un cromosoma marcador supernumerario, como es el síndrome de Pallister-Killian .
  • Triple-X síndrome (XXX). XXX niñas tienden a ser altos y delgados y tienen una mayor incidencia de la dislexia.
  • El síndrome de Turner (X en lugar de XX o XY). En el síndrome de Turner, las características sexuales femeninas están presentes, pero poco desarrollado. Las mujeres con síndrome de Turner a menudo tienen una baja estatura, cabello bajo, características oculares anormales y desarrollo de los huesos y una "hundido en la" aparición en el pecho.
  • El síndrome XYY . Muchachos de XYY son generalmente más altos que sus hermanos. Al igual que los varones XXY y niñas XXX, son más propensos a tener problemas de aprendizaje.
  • Síndrome de Wolf-Hirschhorn , que es causada por la eliminación parcial del brazo corto del cromosoma 4. Se caracteriza por retraso del crecimiento grave y severa a profunda los problemas de salud mental.

[ editar ] Véase también

[ editar ] Referencias

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