Citoesqueleto

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El eucariota citoesqueleto. Los filamentos de actina se muestran en rojo, microtúbulos en verde, y el núcleo están en azul.

El citoesqueleto (también CSK) es un celular " andamios "o" esqueleto ", que figura dentro de una célula de 's el citoplasma , y está hecho de proteínas . El citoesqueleto está presente en todas las células, se pensó una vez para ser único en eucariotas , pero la investigación reciente ha identificado el citoesqueleto procariota . Cuenta con estructuras como flagelos , cilios y lamellipodia y juega un papel importante tanto en el transporte intracelular (el movimiento de vesículas y orgánulos, por ejemplo) y la división celular . En 1903 Nikolai K Koltsov propone que la forma de las células se determinó por una red de túbulos que denominó el citoesqueleto. El concepto de un mosaico de proteínas que la bioquímica coordinan dinámicamente citoplasmática fue propuesto por Rudolf Peters en 1929 [1] mientras que el término (cytosquelette, en francés) fue introducido por primera vez por el francés embriólogo Wintrebert Pablo en 1931. [2]

Contenido

[ editar ] El citoesqueleto eucariota

Citoesqueleto de actina de ratón de embriones fibroblastos , se tiñeron con faloidina .

Eucariotas las células contienen tres tipos principales de filamentos del citoesqueleto, que son los microfilamentos y filamentos intermedios y microtúbulos . El citoesqueleto proporciona la celda con la estructura y forma, y por exclusión de macromoléculas de algunos de los citosol se añade al nivel de aglomeración macromolecular en este compartimiento. [3] elementos citoesquelética interactuar extensamente e íntimamente con las membranas celulares. [4]

[ editar ] microfilamentos de actina (filamentos)

Estos son los más delgados filamentos del citoesqueleto. Se componen de polímeros lineales de actina subunidades, y generar la fuerza por alargamiento a un extremo del filamento, junto con la contracción en el otro, causando el movimiento neto de la hebra que interviene. También actúan como pistas para la circulación de la miosina moléculas que se adhieren a la microfilamentos y "caminar" a lo largo de ellos. Las estructuras de actina son controladas por la familia Rho de pequeñas GTP-proteínas de unión, tales como Rho sí mismo para contráctiles acto-miosina ("las fibras de estrés"), Rac y Cdc42 de lamellipodia de filopodios.

[ editar ] Los filamentos intermedios

Microscopía de los filamentos de queratina dentro de las células.

Estos filamentos, con un promedio de 10 nanómetros de diámetro, son más estables (fuertemente ligados) de los filamentos de actina, y componentes heterogéneos del citoesqueleto. Al igual que los filamentos de actina, que funcionan en el mantenimiento de las células en forma por la tensión del cojinete ( microtúbulos , por el contrario, resistir la compresión. Puede ser útil pensar en los filamentos de micro y mediano como cables, y de los microtúbulos celulares como las vigas de soporte). Filamentos intermedios organizar la estructura interna tridimensional de la célula, anclaje orgánulos y sirviendo como componentes estructurales de la lámina nuclear y sarcómeros . También participan en algunas uniones célula-célula y célula-matriz.

Diferentes filamentos intermedios son los siguientes:

[ editar ] Los microtúbulos

Los microtúbulos en una celda de gel de fijación.

Los microtúbulos son cilindros huecos cerca de 23 nm de diámetro (lumen = aproximadamente 15 nm de diámetro), más comúnmente que comprende 13 protofilamentos que, a su vez, son polímeros de alfa y beta tubulina . Tienen un comportamiento muy dinámico, la unión de GTP para la polimerización. Ellos son comúnmente organizado por el centrosoma .

En nueve juegos de triples (en forma de estrella), forman los centríolos , y en nueve dobletes orientados a alrededor de dos microtúbulos adicionales (en forma de rueda) que forman los cilios y flagelos. La formación de este último se conoce comúnmente como una "9 +2" disposición, donde en cada doblete está conectado a otro por la proteína dineína . Como ambos flagelos y los cilios son componentes estructurales de la célula, y son mantenidos por los microtúbulos, que pueden ser considerados como parte del citoesqueleto.

Ellos juegan un papel clave en:

[ editar ] Comparación

Citoesqueleto tipo [5] Diámetro ( nm ) [6] Estructura Ejemplos de subunidades [5]
Los microfilamentos 6 doble hélice actina
Los filamentos intermedios 10 dos anti-paralelo hélices o dímeros, tetrámeros que forman
Los microtúbulos 23 protofilamentos , a su vez formado por subunidades de tubulina ?- y ?-tubulina

[ editar ] El citoesqueleto procariota

El citoesqueleto se creía ser una característica única de los eucariotas las células, pero homólogos a todas las principales proteínas del citoesqueleto eucariota Recientemente se han encontrado en los procariotas . [7] A pesar de las relaciones evolutivas son tan distantes que no son evidentes a partir de secuencias de proteínas comparaciones por sí solas, la similitud de sus tres dimensiones las estructuras y funciones similares en el mantenimiento de la forma celular y la polaridad proporciona una fuerte evidencia de que los citoesqueletos eucariotas y procariotas son realmente homólogos. [8] Sin embargo, algunas estructuras del citoesqueleto bacteriano puede tener aún por identificar . [9]

[ editar ] FtsZ

FtsZ fue la primera proteína del citoesqueleto procariota a ser identificado. Al igual que la tubulina, FtsZ forma filamentos en presencia de GTP , pero estos filamentos no hacer grupo en los túbulos. Durante la división celular , FtsZ es la primera proteína para pasar al sitio de la división, y es esencial para la contratación de otras proteínas que sintetizan la nueva pared celular entre las células en división.

[ editar ] MreB y el PARM

Procariotas como actina-proteínas, tales como MreB , están implicados en el mantenimiento de la forma de la célula. Todas las bacterias no esféricas tienen genes que codifican proteínas como la actina, y estas proteínas forman una red helicoidal debajo de la membrana de la célula que dirige las proteínas implicadas en la pared celular de la biosíntesis .

Algunos plásmidos codifican un sistema de compartimentación que involucra una proteína actina-como ParM . Filamentos de exhibición ParM inestabilidad dinámica , y el ADN de mayo de partición plásmido en las células hijas que dividen por un mecanismo análogo al utilizado por los microtúbulos durante eucariota la mitosis .

[ editar ] Crescentin

La bacteria Caulobacter crescentus contiene una proteína tercero, crescentin , que está relacionada con los filamentos intermedios de las células eucariotas. Crescentin también está implicado en el mantenimiento de la forma celular, como helicoidales y vibrioid las formas de las bacterias, pero el mecanismo por el que hace esto es claro en la actualidad. [10]

[ editar ] Historia

[ editar ] Microtrabeculae

Un cuarto elemento del citoesqueleto eucariota, microtrabeculae, fue propuesto por Keith Porter basado en imágenes obtenidas de alta tensión de la microscopía electrónica de células enteras en la década de 1970. [11] Las imágenes mostraron estructuras filamentosas cortas, de composición desconocida molecular asociado con conocidos estructuras citoplasmáticas. Porter propone que esta estructura microtrabecular representado una red novedosa filamentoso distinto de microtúbulos, actina filamentosa o filamentos intermedios. En la actualidad se acepta generalmente que microtrabeculae no son más que un artefacto de ciertos tipos de tratamientos de fijación, aunque todavía tenemos que comprender cabalmente la complejidad del citoesqueleto de la célula. [12]

[ editar ] Referencias

  1. ^ RA Peters. Las conferencias Harben, 1929. Reproducido en: Peters, RA (1963) las lesiones bioquímicas y síntesis letal, p. 216. Pergamon Press, Oxford ..  
  2. ^ Frixione E (junio de 2000). "Visitas periódicas en la estructura y función del citoesqueleto: una épica de 300 años", la motilidad celular y el citoesqueleto de 46 (2): 73-94.. doi : 10.1002/1097-0169 (200006) 46:2 <73 Título AYUDA-CM1> 3.0.CO; 2-0 . PMID 10891854 .  
  3. ^ AP Minton (octubre de 1992). "El confinamiento como determinante de la estructura macromolecular y reactividad" . Biophys. J. 63 (4):  
  4. ^ Doherty GJ y HT McMahon (2008). "Mediación, de modulación y consecuencias de las interacciones del citoesqueleto a la membrana" Revisión Anual de Biofísica de la 37.:  
  5. ^ un b A menos que otra persona indicada en las casillas, entonces es ref: Walter F., PhD. . Boron (2003) Fisiología Médica: Un Approaoch celular y molecular. Elsevier / Saunders. pp 1300. ISBN 1-4160-2328-3 .   Página 25
  6. ^ . Fuchs E, Cleveland DW (enero de 1998) "Un andamiaje estructural de los filamentos intermedios en la salud y la enfermedad" . Science 279 (5350):  
  7. ^ Shih YL, Rothfield L (2006). "El citoesqueleto bacteriano" . Microbiol. Mol. Biol.. Rev. 70 (3):  
  8. ^ Michie KA, Löwe J (2006). "filamentos dinámicos del citoesqueleto bacteriano" . Annu. Rev. Biochem 75.:   [ enlace roto ]
  9. ^ Un Briegel, Dias DP, Li Z, Jensen RB, Frangakis AS, Jensen GJ (octubre de 2006). "Varias grandes haces de filamentos observados en Caulobacter crescentus por electrones cryotomography". Mol. . Microbiol 62 (1): 5-14. doi : 10.1111/j.1365-2958.2006.05355.x . PMID 16987173 .  
  10. ^ Ausmees N, Kuhn JR, Jacobs-Wagner C (diciembre de 2003). "El citoesqueleto bacteriana: una de filamentos intermedios-como la función en forma de la célula" Celda 115 (6):. 705-13. doi : 10.1016/S0092-8674 (03) 00935-8 . PMID 14675535 .  
  11. ^ Wolosewick JJ, Porter KR (julio de 1979). "entramado Microtrabecular de la sustancia fundamental citoplásmica. artefacto o de la realidad" . J. Cell Biol. 82 (1).:  
  12. ^ J Heuser (2002). . "¿Qué pasó con el" concepto microtrabecular "Cell Biol. 94 (9): 561-96. doi : 10.1016/S0248-4900 (02) 00.013-8 . PMID 12732437 .  

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