Rana

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Las ranas
Temporal amplia: Triásico-presente
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Australia rana verde de árbol (Litoria caerulea)
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Anfibio
Subclase: Lissamphibia
Orden: Anura
Merrem , 1820
Subórdenes

Archaeobatrachia
Mesobatrachia
Neobatrachia
-
Lista de las familias Anuros

Distribución nativa de las ranas (en negro)

Las ranas son anfibios en el orden Anura (que significa "sin cola", del griego an-, sin + Oura, cola), anteriormente conocido como Salientia (América salere (salio), "saltar"). La mayoría de las ranas se caracterizan por un corto cuerpo, dedos palmeados (dedos), que sobresalen los ojos y la ausencia de una cola . Las ranas son ampliamente conocidos como excepcional puentes , y muchos de los anatómicos las características de las ranas, en particular sus patas largas y fuertes, son adaptaciones para mejorar el rendimiento de salto. Debido a su piel permeable, las ranas son a menudo semi-acuáticos o habitan en zonas húmedas, sino que se mueven con facilidad en la tierra. Por lo general ponen sus huevos en los charcos, estanques o lagos , y sus larvas , llamadas renacuajos , tienen branquias y se desarrollan en el agua . Las ranas adultas siguen un carnívoro dieta, la mayoría de los artrópodos , anélidos y gasterópodos . Las ranas son más notables por su llamada, que puede ser ampliamente escuchado durante la noche o de día, sobre todo en su época de apareamiento .

La distribución de las ranas van desde tropicales a subártico regiones, pero la mayoría de especies se encuentran en las selvas tropicales . Consta de más de 5.000 especies descritas, se encuentran entre los más diversos grupos de vertebrados . Sin embargo, las poblaciones de especies de ranas son ciertas disminuyendo de manera significativa.

Una distinción popular se hace a menudo entre las ranas y sapos en la base de su apariencia, pero esto no tiene ninguna base taxonómica. (Los miembros de la familia de anuros Bufonidae se llaman sapos verdaderos, pero muchas especies de otras familias también se les llama sapos.) Además de su importancia ecológica, las ranas tienen muchos roles culturales, como en la literatura, el simbolismo y la religión, y también son valorado como alimento y como mascotas .

Contenido

Etimología y la terminología

La rana nombre deriva del Inglés Antiguo frogga, (compárese con nórdico antiguo frauki, alemán Frosch, mayores holandés ortografía kikvorsch), emparentada con el sánscrito Plava (rana), probablemente derivado de Proto-Indo-Europea praw = "saltar". [1]

A menudo se distingue entre las ranas y los sapos , sobre la base de su aparición, causada por la adaptación convergente entre los llamados sapos a los ambientes secos, sin embargo, esta distinción no tiene fundamento taxonómico. La familia sólo exclusivamente por el nombre vulgar "sapo" es Bufonidae , pero muchas especies de otras familias también se les llama "sapos", y las especies de la rana del género Atelopus se conocen como "ranas arlequín".

Taxonomía

El orden Anura contiene 4.810 especies [2] en 33 familias, de los cuales el Leptodactylidae (1100 spp.), Hylidae (800 spp.) y Ranidae (750 spp.) son los más ricos en especies. Alrededor del 88% de los anfibios son especies de ranas.

Joven rana toro americana se encuentra en una corriente de Nueva Jersey

El uso de los nombres comunes "rana" y "sapo" no tiene justificación taxonómicos. Desde el punto de vista taxonómico, todos los miembros del orden Anura son las ranas, pero sólo los miembros de la familia Bufonidae son considerados "verdaderos sapos". El uso de la palabra "rana" en los nombres comunes por lo general se refiere a especies que son acuáticas o semi-acuáticos con pieles suaves y / o húmedos, y el término "sapo" generalmente se refiere a las especies que tienden a ser terrestre, con la piel seca y verrugosa . Una excepción es el sapo de vientre de fuego (Bombina bombina): mientras que su piel es ligeramente verrugosa, prefiere un hábitat acuático.

Las ranas y sapos se clasifica en tres subórdenes: Archaeobatrachia , que incluye cuatro familias de ranas primitiva; Mesobatrachia , que incluye a cinco familias de ranas más intermedios evolutivos, y Neobatrachia , con mucho, el grupo más grande, que contiene los restantes 24 familias de la "moderna "ranas, incluyendo la mayoría de las especies más comunes en todo el mundo. Neobatrachia se divide en la Hyloidea y Ranoidea. [3] Esta clasificación se basa en características morfológicas tales como el número de vértebras, la estructura de la cintura escapular y la morfología de los renacuajos. Aunque esta clasificación es ampliamente aceptado, las relaciones entre las familias de las ranas siguen siendo objeto de debate. Los futuros estudios de genética molecular pronto facilitar la comprensión de las relaciones evolutivas entre las familias de anuros. [4]

Algunas especies de anuros se hibridan con facilidad. Por ejemplo, la rana comestible (Rana esculenta) es un híbrido de la rana Piscina (R. lessonae) y la rana Marsh (R. ridibunda). Bombina variegata Bombina bombina y similar forma híbridos, aunque son menos fértiles, dando lugar a una zona híbrida .

Morfología y fisiología

Esqueleto de la Rana

La morfología de las ranas es único entre los anfibios. En comparación con los otros dos grupos de anfibios, ( salamandras y cecilias ), las ranas son inusuales debido a que carecen de cola en la edad adulta y sus piernas son más adecuadas para saltar a caminar. La fisiología de las ranas es generalmente igual que la de otros anfibios (y se diferencia de otros ecosistemas terrestres vertebrados ), ya que el oxígeno puede pasar a través de su piel es sumamente permeable. Esta característica única permite a las ranas para "respirar" en gran parte a través de su piel [. cita requerida ] Debido a que el oxígeno se disuelve en una película acuosa en la piel y pasa de ahí a la sangre, la piel debe permanecer húmedo en todo momento, lo que hace que las ranas susceptibles a muchas toxinas en el medio ambiente, algunos de los cuales igualmente se puede disolver en la capa de agua y se pasa a la sangre. Esta puede ser la causa de la disminución de las poblaciones de ranas . [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13]

Muchas de las características no son compartidas por todas las especies de ranas aproximadamente 5.250 descrito. Sin embargo, algunas características generales de los distinguen de otros anfibios. Las ranas son por lo general muy adecuado para saltar, con largas patas traseras alargadas y los huesos del tobillo. Ellos tienen una columna vertebral corta, con no más de diez vértebras libres, seguido de un fundido coxis (urostyle o coxis ), por lo general resulta en un fenotipo sin cola. [ cita requerida ]

Las ranas tienen un tamaño de 10 mm (0,39 in) ( didactylus brachycephalus de Brasil y Eleutherodactylus iberia de Cuba ) a 300 mm (12 pulg) ( rana goliat , Conraua Goliat, de Camerún ). La piel se cuelga en el cuerpo debido a la falta de tejido conectivo laxo . Textura de la piel varía: puede ser lisa, verrugosa o doblado. Las ranas tienen tres membranas párpados: uno es transparente para proteger los ojos bajo el agua, y dos varían de transparente a opaco. Las ranas tienen un tímpano a cada lado de la cabeza, que está implicado en la audición y, en algunas especies, está cubierto por piel. La mayoría de las ranas tienen dientes, específicamente pediceladas los dientes en el que se separa de la corona de la raíz por tejido fibroso. La mayoría sólo tienen dientes en el borde de la mandíbula superior (dientes superiores), así como los dientes vomerianos en el techo de la boca. No tiene dientes en su mandíbula inferior, así que por lo general se tragan su comida entera. Los dientes se utilizan principalmente para mantener a la presa y mantenerla en su lugar hasta que puedan obtener un buen agarre sobre ella y tragar la comida, con la asistencia de retractarse de sus ojos en su cabeza. [14] Es cierto sapos carecen de dientes en absoluto, y algunos especies ( Pyxicephalus ) que se alimentan de organismos relativamente grandes (como los ratones y ranas) con proyecciones en forma de cono de hueso, llamados procesos odontoides, en la parte delantera de la mandíbula inferior, que funcionan como los dientes. [2]

Pies y piernas

Rana de Tyler árbol (Litoria tyleri) ilustra las almohadillas grandes pies y patas palmeadas
Una rana toro esqueleto, mostrando alargados huesos de las extremidades y las articulaciones extra. Marcas rojas indican los huesos que se han alargado considerablemente en las ranas y las articulaciones que se han convertido en móvil. El color azul indica las articulaciones y los huesos que no han sido modificados o sólo un poco alargada.

La estructura de los pies y las piernas es muy variable entre las especies de rana, dependiendo en parte de si viven principalmente en el suelo, en agua, en árboles o en madrigueras. Las ranas deben ser capaces de moverse rápidamente a través de su entorno para atrapar a sus presas y escapar de los depredadores, y numerosas adaptaciones ayudarles a hacerlo.

Muchas ranas, especialmente aquellos que viven en el agua, han palmeados dedos de los pies. El grado en que los dedos de los pies son palmeados es directamente proporcional a la cantidad de tiempo que la especie vive en el agua. Por ejemplo, el totalmente acuáticos rana enana africana (Hymenochirus sp.) tiene totalmente palmeados dedos de los pies, mientras que los dedos de los pies de rana de árbol blanco (Litoria caerulea), una especie arbórea, son sólo la mitad o una cuarta parte palmeadas.

Una rana de agarre en una hoja de palmera.

Las ranas arborícolas tienen "almohadillas para los dedos" para ayudar a las superficies de control vertical. Estas pastillas, que se encuentra en los extremos de los dedos, no funcionan por succión. Por el contrario, la superficie de la plataforma se compone de células entrelazadas, con un pequeño espacio entre las células adyacentes. Cuando la rana se aplica presión a las almohadillas de los pies, las irregularidades células entrelazadas adherencia sobre el sustrato. Los pequeños espacios entre las células de drenar todo menos una fina capa de humedad en el teclado, y mantener un control a través de la capilaridad . Esto permite que la rana para sujetar superficies lisas, y no funciona cuando las pastillas están excesivamente húmedo. [15]

En muchas ranas arbóreas, una pequeña "estructura intercalar" en cada dedo del pie aumenta la superficie de tocar el sustrato. Además, dado que saltar a través de los árboles puede ser peligroso, muchas ranas arborícolas tienen articulaciones de la cadera que permitan tanto a saltar y caminar. Algunas ranas que viven en los árboles ni siquiera poseen un grado de elaboración de membranas entre los dedos del pie, al igual que las ranas acuáticas. En estas ranas arbóreas, las redes permiten a las ranas de "paracaídas" o el control de su deslizamiento desde una posición en la copa a otra. [16]

Habitan en el suelo ranas generalmente carecen de las adaptaciones de las ranas arborícolas y acuáticos. La mayoría tiene pequeñas almohadillas para los dedos, en su caso, y las abrazaderas de poco. Algunas ranas de madriguera tiene un dedo del pie-a la extensión del metatarso tubérculo -que les ayuda a esconderse. Las patas traseras de los habitantes del suelo son más musculosos que los de una solución acuosa y las ranas arborícolas.

A veces, durante la etapa de renacuajo, uno de los talones de los animales de la pierna trasera es comido por una ninfa de libélula . En algunos de estos casos, la pierna completa crece todos modos, y en otros casos, no es así, a pesar de la rana aún puede vivir su vida normal con sólo tres patas. Otras veces, un parásito gusano llamado trematodos Riberoria excavaciones en la parte trasera de un renacuajo, donde se reorganiza las células esbozo del miembro, que a veces hace que la rana de tener las piernas extra. [17]

Saltando

Las ranas son generalmente reconocidos como los puentes excepcionales, y el mejor saltador de todos los vertebrados. La rana cohete de Australia, Litoria nasuta , puede saltar por encima de 50 veces la longitud del cuerpo (5,5 cm), dando lugar a saltos de más de 2 metros. La aceleración del salto puede ser de hasta el doble de la gravedad. Hay enormes diferencias entre las especies en el salto de capacidad, pero dentro de una especie, saltar la distancia aumenta al aumentar el tamaño, pero la distancia de salto relativo (cuerpo-longitudes de salto) disminuye.

Mientras que las especies de rana puede usar una variedad de modos de locomoción ( correr , caminar , deslizarse , nadar y escalar ), son más eficientes en salto , o descendían de antepasados ??que fueron, con gran parte del músculo-esqueléticos morfología modificada para este fin. La tibia , el peroné y tarsales se han fusionado en un único y fuerte hueso , al igual que el radio y el cúbito en la patas delanteras (que debe absorber el impacto del aterrizaje). Los metatarsianos se han convertido alargada para agregar a la pierna de longitud y permiten a la rana para empujar contra el suelo durante más tiempo durante un salto . El ilion se ha alargado y formó un conjunto móvil con el sacro , que en los puentes, como especialista en Ranids o Hylids , funciona como un miembro adicional conjunta para poder seguir los saltos. Este alargamiento de los resultados de las extremidades de la rana ser capaz de aplicar la fuerza en el suelo durante más tiempo durante un salto, lo que a su vez se traduce en un salto más largo, más rápido. [ cita requerida ]

El sistema muscular se ha modificado de manera similar. Las extremidades posteriores del antepasado de las ranas que se supone contenido pares de músculos que actúan en oposición (un músculo para flexionar la rodilla, un músculo diferente para ampliarla), como se ve en la mayoría de los animales con extremidades otros. Sin embargo, en las ranas modernas, casi todos los músculos se han modificado para contribuir a la acción de saltar, con sólo algunos músculos pequeños restantes para que el miembro nuevo a la posición inicial y mantener la postura. Los músculos también han sido muy ampliado, con los músculos implicados en el salto que representa más del 17% de la masa total de la rana.

En algunos puentes muy capaz, como la rana de árbol de Cuba , la potencia máxima ejercida durante un salto puede exceder lo que el músculo es capaz de producir. En la actualidad, es la hipótesis de que las ranas son el almacenamiento de energía muscular por estiramiento de sus tendones como resortes, y luego activar la liberación de una sola vez, lo que permite a la rana para aumentar la energía de su salto más allá de los límites de la potencia muscular de aceleración. Un mecanismo similar ha sido ya documentado en las langostas y saltamontes. [18]

Piel

La rana marsupial (Assa darlingtoni) camuflado contra la hojarasca
Vista microscópica de la piel de rana

Muchas ranas son capaces de absorber el agua y el oxígeno directamente a través de la piel, especialmente alrededor del área pélvica. Sin embargo, la permeabilidad de la piel de una rana también puede resultar en la pérdida de agua. Algunas ranas reducir la pérdida de agua con una capa impermeable de la piel. Otros se han adaptado los comportamientos para conservar el agua, incluyendo la participación en nocturno la actividad y descansar en una posición de conservación de agua. Esta posición implica la rana que miente con sus dedos de los pies y los dedos metidos en su cuerpo y la barbilla, respectivamente, sin diferencia entre el cuerpo y el sustrato. Algunas especies de ranas también se apoyará en grupos grandes, tocando la piel de la rana vecinos. Esto reduce la cantidad de piel expuesta al aire o sobre una superficie seca, y por lo tanto reduce la pérdida de agua. Estas adaptaciones sólo reducir la pérdida de agua suficiente para una existencia predominantemente arbórea, y no son adecuados para las condiciones de aridez.

Camouflage es un mecanismo común de defensa en las ranas. La mayoría de las ranas camuflados son nocturnos, lo cual aumenta su capacidad de ocultar. Ranas nocturnas suelen encontrar la posición ideal camuflado durante el día para dormir. Algunas ranas tienen la capacidad de cambiar de color , pero esto generalmente se limita a tonos de uno o dos colores. Por ejemplo, la rana de árbol blanco varía en tonos de verde y marrón. Características tales como las verrugas y pliegues de la piel generalmente se encuentran en las ranas viven en el suelo, donde una piel lisa no los disfrazan con eficacia. Ranas arborícolas suelen tener una piel suave, lo que les permite hacerse pasar por las hojas. [ cita requerida ]

Ciertas ranas cambio de color entre la noche y de día, como la luz y la humedad estimulan las células de pigmento y hacer que se expanden o se contraen.

Envenenar

Muchas ranas contienen leves toxinas que hacen desagradable para los depredadores potenciales. Por ejemplo, todos los sapos tienen glándulas del veneno grandes glándulas parotoid -situado detrás de los ojos, en la parte superior de la cabeza. Algunas ranas, como algunas ranas venenosas , son especialmente tóxicos. La composición química de las toxinas en las ranas varía de irritantes para los alucinógenos , anticonvulsivos , venenos nerviosos , y vasoconstrictores . Muchos depredadores de las ranas se han adaptado a tolerar altos niveles de estas sustancias tóxicas. Otros, incluyendo a los humanos, pueden verse gravemente afectadas.

Oophaga pumilio , una rana venenosa , contiene alcaloides numerosos que disuadir a los depredadores

Algunas ranas obtener los venenos de las hormigas y otros artrópodos que comen; [19] que otros, como el australiano ranas Corroboree (Pseudophryne corroboree y pengilleyi Pseudophryne), puede fabricar un alcaloide . no derivados de su dieta [20] Algunas personas nativas del Sur América del extracto de veneno de las ranas de dardo venenoso y lo aplican a sus dardos de caza, [21] , aunque algunas especies son tóxicas como para ser utilizado para este propósito. Anteriormente era una idea falsa se colocó el veneno en las flechas en vez de dardos. El nombre común de estas ranas se ha cambiado por lo tanto de "la rana veneno de flecha" a "rana venenosa" a principios de 1980. Ranas venenosas suelen hacer publicidad de su toxicidad con colores brillantes, una estrategia adaptativa conocida como aposematism . Hay al menos dos que no son venenosas especies de ranas en América tropical (Eleutherodactylus gaigei y lineatus Lithodytes) que imitan la coloración de la coloración de las ranas venenosas "para su propia protección ( batesiano mímica ). [22] [23]

Debido a que las toxinas de rana son extraordinariamente diversos, que han despertado el interés de los bioquímicos como una "farmacia natural". El alcaloide epibatidina , un analgésico 200 veces más potente que la morfina , se encuentra en algunas especies de ranas venenosas. Otros productos químicos aislados de la piel de las ranas pueden ofrecer resistencia a VIH infección. [24] venenos de flecha y dardos están bajo investigación activa por su potencial como fármacos terapéuticos. [25]

Las secreciones de la piel de algunos sapos, como el sapo del Río Colorado y el sapo de caña , contienen bufotoxins , algunos de los cuales, como bufotenin , son psicoactivas, y por tanto han sido utilizados como drogas recreativas. Normalmente, la secreciones de la piel se seca y se fuma. Lamer la piel es especialmente peligroso, y parece constituir un mito urbano . Ver sapo psicoactivas .

Respiración y la circulación

La piel de una rana es permeable al oxígeno y al dióxido de carbono, así como al agua. Hay una serie de vasos sanguíneos cerca de la superficie de la piel. Cuando una rana está bajo el agua, el oxígeno es transmitido a través de la piel directamente al torrente sanguíneo. En tierra, las ranas adultas usan sus pulmones para respirar. Sus pulmones son similares a los de los humanos, pero los músculos del pecho que no están involucrados en la respiración, y no hay costillas o el diafragma para mantener la respiración. Las ranas respiran tomando aire a través de las fosas nasales (que a menudo tienen válvulas que se cierran cuando la rana se sumerge), causando la garganta a hinchar, se moldea el suelo de la boca, lo que obliga al aire a los pulmones. En agosto de 2007 una rana acuática Barbourula kalimantanensis llamado fue descubierta en una parte remota de Indonesia. El Borneo cabeza plana Rana (B. kalimantanensis) es la primera especie de rana conocida por la ciencia sin pulmones.

Las ranas son conocidos por sus tres cámaras del corazón , que comparten con todos los tetrápodos , excepto las aves , cocodrilos y mamíferos . En el corazón de tres cámaras, la sangre oxigenada de los pulmones y la sangre desoxigenada de la respiración de los tejidos entran por separado aurículas , y se dirigen a través de una válvula espiral a la correspondiente vasos aorta para que la sangre oxigenada y la arteria pulmonar de la sangre sin oxígeno. Esta estructura especial es esencial para mantener la mezcla de los dos tipos de sangre a un mínimo, que permite a las ranas a tener mayores tasas metabólicas, y para ser más activos que de otra manera.

Algunas especies de ranas tienen notables adaptaciones que les permiten sobrevivir en el agua deficiente en oxígeno. La rana del lago Titicaca ( Telmatobius culeus ) es una de esas especies y para sobrevivir en las aguas poco oxigenadas del lago Titicaca tiene la piel muy arrugada, que aumenta su superficie para mejorar el intercambio de gases. Esta rana también se va a hacer "push-ups" en el lecho del lago para aumentar el flujo de agua alrededor de su cuerpo. [26]

La digestión y excreción

Sistema digestivo de la rana comienza en la boca. Las ranas tienen dientes a lo largo de su mandíbula superior llamado los dientes superiores, que se utilizan para moler el alimento antes de tragar. Estos dientes son muy débiles y no pueden ser utilizadas para la captura o daño presa ágil. En cambio, la rana usa su lengua pegajosa para capturar alimentos (tales como las moscas u otros insectos). La comida se mueve a través del esófago hacia el estómago. La comida luego procede con el intestino delgado (duodeno y el íleon), donde la mayoría de la digestión. Las ranas llevan el jugo pancreático del páncreas y la bilis (producida por el hígado) a través de la vesícula biliar desde el hígado hasta el intestino delgado, donde los fluidos a digerir los alimentos y extraer los nutrientes. Cuando el alimento pasa al intestino grueso, el agua se reabsorbe y los residuos se envían a la cloaca . Todos los desechos salen del cuerpo a través de la cloaca y la abertura cloacal.

Sistema nervioso

La rana tiene un sistema nervioso muy desarrollado, que consiste en un cerebro, la médula espinal y los nervios. Muchas partes del cerebro de la rana se corresponden con los de los humanos. El bulbo raquídeo regula la respiración, la digestión y otras funciones automáticas. La coordinación muscular y la postura son controlados por el cerebelo . El tamaño relativo del cerebro de una rana es mucho menor que la de un humano. Las ranas tienen diez pares craneales (nervios que pasan a la información desde el exterior directamente con el cerebro) y los pares a diez de los nervios espinales (nervios que pasan a la información de las extremidades al cerebro a través de la médula espinal). Por el contrario, todos los amniotas (mamíferos, aves y reptiles) tienen doce nervios craneales. Las ranas no tienen orejas externas, los tímpanos ( membrana timpánica ) están directamente expuestos. Al igual que en todos los animales, el oído contiene canales semicirculares que ayudan a controlar el equilibrio y la orientación. Debido a su corta cóclea, las ranas utilizan ajuste eléctrico para ampliar su rango de frecuencias audibles.

Historia natural

El ciclo de vida de las ranas, como la de otros anfibios, consta de cuatro etapas: huevo, renacuajo, la metamorfosis y el adulto. La dependencia de las ranas en un ambiente acuático de los huevos y las etapas de renacuajo, da lugar a una variedad de comportamientos de mejoramiento que incluyen el apareamiento conocido llamadas usadas por los machos de muchas especies para atraer a las hembras a los cuerpos de agua que han elegido para reproducción. Algunas ranas también cuidar de sus huevos y en algunos casos, los renacuajos durante algún tiempo después de la puesta.

Ciclo vital

Frogspawn
Frogspawn desarrollo
Renacuajo de Ranitas de Haswell (Paracrinia haswelli

El ciclo de vida de una rana comienza con un huevo. Una hembra pone generalmente masas gelatinosas de huevos que contiene miles de huevos en el agua. Cada especies de anuros pone los huevos en una forma clara e identificable. Un ejemplo son las cadenas largas de los huevos puestos por el sapo común americano. Los huevos son muy vulnerables a la depredación , por lo que las ranas se han desarrollado muchas técnicas para asegurar la supervivencia de la próxima generación. En áreas más frías que el embrión es de color negro para absorber más calor del sol, lo que acelera el desarrollo. Por lo general, esto implica la reproducción sincrónica. Muchos individuos se reproducen al mismo tiempo, abrumadora de las acciones de los depredadores, la mayoría de las crías todavía va a morir debido a la depredación, pero hay una mayor posibilidad de algunos sobrevivirán. Otra forma en que algunas especies de evitar a los depredadores y los huevos están expuestos a agentes patógenos en los estanques es para poner los huevos en las hojas por encima de la laguna, con una capa gelatinosa diseñada para retener la humedad. En estas especies los renacuajos caen en el agua de la eclosión. Los huevos de algunas especies establecidas fuera del agua pueden detectar las vibraciones de la cercana avispas depredadoras o serpientes, y eclosionan a principios para evitar ser comidos. [27] Algunas especies, como el sapo gigante (Bufo marinus), ponen sus huevos tóxicos para minimizar la depredación . Mientras que la longitud de la etapa del huevo depende de la especie y las condiciones ambientales, los huevos eclosionan acuáticos en general, dentro de una semana. Otras especies pasan por su fase larval entera dentro de los huevos o la madre, o que tienen desarrollo directo. A diferencia de las salamandras y los tritones, ranas y sapos que nunca alcanzan la madurez sexual cuando aún estaba en su fase larvaria.

Los huevos eclosionan y continuar la vida como renacuajos (a veces conocido como renacuajos), que normalmente tienen cuerpos ovalados y cola larga y aplanada verticalmente. Al menos una especie (ceylonensis Nannophrys) ha renacuajos que son semi-terrestres y viven entre las rocas mojadas, [28] [29] , pero como regla general, las larvas de vida libre son totalmente acuáticos. Carecen de párpados y tienen un esqueleto cartilaginoso, un sistema de línea lateral , las branquias para respirar (branquias externas en las branquias en primer lugar, internos más adelante) y las colas con pliegues dorsal y ventral de la piel para el baño. [30] Desde muy temprano en adelante se desarrollan una pinta bolsa que cubre las branquias y las patas delanteras y los pulmones se desarrollan en una etapa temprana como un órgano de respiración accesorio. Algunas especies que pasan por la metamorfosis dentro del huevo y la eclosión de pequeñas ranas nunca desarrollan branquias, en cambio hay áreas especializadas de la piel que se encarga de la respiración. Los renacuajos también carecen de dientes verdaderos, pero las mandíbulas en la mayoría de las especies suelen tener dos alargado, filas paralelas de pequeñas queratinizado estructuras llamadas keradonts en el maxilar superior, mientras que la mandíbula inferior tiene tres filas de keradonts, rodeado por una córnea pico, pero el número de filas puede ser menor o ausente, o mucho más. [31] Los renacuajos son generalmente herbívoros , alimentándose principalmente de algas , incluyendo diatomeas filtrado del agua a través de la agallas . Algunas especies son carnívoras en la etapa de renacuajo, comiendo insectos, pequeños renacuajos y peces. El canibalismo se ha observado entre los renacuajos. Primeros desarrolladores que obtienen las piernas pueden ser comidos por los demás, por lo que la forma tardía sobreviven por más tiempo. Esto se ha observado en Inglaterra en la Rana temporaria especies (rana común). [32]

Los renacuajos son altamente vulnerables a la depredación de peces, tritones , depredadores de buceo escarabajos y aves como el martín pescador . Renacuajos venenosas están presentes en muchas especies, como los sapos de caña. La etapa de renacuajo puede ser tan corto como una semana, o los renacuajos pueden pasar el invierno y se metamorfosean al año siguiente en algunas especies, como el sapo partero (Alytes obstetricans) y el común de espuelas (Pelobates fuscus). En el Pipidae , con la excepción de Hymenochirus, los renacuajos tienen un par de barbos anterior que los hacen parecerse a pequeños bagres . [33]

Con la excepción de la base de la cola, donde las estructuras vertebrales pocas desarrollan para dar lugar a la urostyle tarde en la vida, la cola no tiene la completamente sólido, los elementos segmentales, del esqueleto de cartílago o tejido óseo, que son tan típicas de otros vertebrados, a pesar de que contiene una notocorda

Al final de la etapa de renacuajo, ranas sufren metamorfosis , en la que se someten a una transición hacia la forma adulta. Esta última metamorfosis típicamente sólo 24 horas y se compone de:

Larva de la rana temporaria Rana común un día antes de metamorfosis
Rana común - etapa de metamorfosis. Observe la mandíbula deformada, ojos grandes y los restos de la bolsa de enmalle.
Rana joven con la cola se mantiene después de la metamorfosis
Adultos rana leopardo

La desaparición de la cola es un poco más tarde (se produce en los niveles de tiroxina superior) y después de la cola se ha reabsorbido los animales están listos para salir del agua. El material de la cola se utiliza para un rápido crecimiento de las piernas. La desaparición de las estructuras de las larvas es un proceso regulado llamado apoptosis .

Incidente de canibalismo rana

Después de la metamorfosis, los adultos jóvenes pueden salir del agua y se dispersan en los hábitats terrestres, o seguir viviendo en el hábitat acuático, como los adultos. Casi todas las especies de ranas son carnívoras , como los adultos, comer invertebrados como artrópodos , anélidos y gasterópodos . Algunas de las especies más grandes pueden comer presas, como pequeños mamíferos , peces y ranas más pequeñas. Algunas ranas usan su lengua pegajosa para capturar movimientos rápidos presa, mientras que otros capturan a sus presas y la fuerza que en la boca con sus manos. Sin embargo, hay muy pocas especies de ranas que principalmente se alimentan de plantas. [34] Las ranas adultas se están depredadas por pájaros , grandes peces , serpientes , nutrias , zorros , tejones , tejones y otros animales. Las ranas también son consumidos por las personas (véase la sección sobre usos en la agricultura y la investigación , a continuación).

Las ranas y sapos pueden vivir por muchos años, aunque se sabe poco sobre su vida en las ranas silvestres, en cautividad y los sapos se registran vivir hasta 40 años. [35]

Ranas de los climas templados hibernan durante el invierno, y 4 especies son conocidas para congelar durante este tiempo, sobre todo Rana sylvatica . [36]

Reproducción de las ranas

Una vez que las ranas adultas llegan a la madurez, que se reunirán en una fuente de agua como un estanque o arroyo para reproducirse. Muchas ranas volver a los cuerpos de agua donde nacieron, resultando a menudo en las migraciones anuales de participación de miles de ranas. En la Europa continental, una gran proporción de la migración de ranas usado para morir en las carreteras, antes de vallas especiales y túneles fueron construidos por ellos.

Hombres y mujeres sapo común (Bufo bufo) en amplexus
Un sapo común Masculino y Femenino en amplexus. El negro filamentos son los huevos liberados en mar abierto minutos después del nacimiento.

Una vez en el caldo de cultivo, las ranas macho llamado a atraer a su pareja, de manera colectiva convertirse en un coro de ranas. La convocatoria es exclusiva de la especie, y atraer a las hembras de esa especie. Algunas especies tienen machos satélite que no llama, pero las hembras de intercepción que se acercan a un hombre llamado.

Las ranas macho y hembra luego se someten a amplexus . Esto implica el macho de la hembra de montaje y sujeción a ella (a veces con especial almohadillas nupciales ) con fuerza. La fertilización es externa : el óvulo y el esperma se reúnan fuera del cuerpo. La hembra libera sus huevos, que la rana macho cubre con una solución de esperma. Los huevos se hinchan y desarrollar una capa protectora. Los huevos son normalmente de color marrón o negro, con una clara y la gelatina que recubre.

Especies más templadas de ranas se reproducen entre finales de otoño y primavera. En el Reino Unido , la mayoría de las poblaciones de ranas comunes producen frogspawn en febrero, aunque hay una amplia variación en el tiempo. La temperatura del agua en esta época del año son relativamente bajos, por lo general entre cuatro y 10 grados centígrados. Reproduciendo en estas condiciones ayuda a los renacuajos en desarrollo debido a las concentraciones de oxígeno disuelto en el agua son más altos en las temperaturas frías. Más importante aún, la reproducción de principios de la temporada asegura que la comida apropiada está disponible para el desarrollo de las ranas en el momento adecuado.

Cuidado de sus padres

Color placa de Ernst Haeckel 's 1904 Natur der Kunstformen , que representan especies de ranas, que incluyen dos ejemplos de la atención de los padres.

Aunque el cuidado de los hijos es mal entendido en las ranas, se estima que hasta un 20% de las especies de anfibios puede cuidar a sus crías en una forma u otra, y hay una gran diversidad de conductas de los padres. [37] Algunas especies de dardo venenoso frog lay eggs on the forest floor and protect them, guarding the eggs from predation and keeping them moist. The frog will urinate on them if they become too dry. After hatching, a parent (the sex depends upon the species) will move them, on its back, to a water-holding bromeliad . The parent then feeds them by laying unfertilized eggs in the bromeliad until the young have metamorphosed. Other frogs carry the eggs and tadpoles on their hind legs or back (eg the midwife toads , Alytes spp. ). Some frogs even protect their offspring inside their own bodies. The male Australian Pouched Frog ( Assa darlingtoni ) has pouches along its side in which the tadpoles reside until metamorphosis. The female Gastric-brooding Frogs (genus Rheobatrachus ) from Australia , now probably extinct, swallows its tadpoles, which then develop in the stomach. To do this, the Gastric-brooding Frog must stop secreting stomach acid and suppress peristalsis (contractions of the stomach). Darwin's Frog ( Rhinoderma darwinii ) from Chile puts the tadpoles in its vocal sac (see next section) for development. Some species of frog will leave a ' babysitter ' to watch over the frogspawn until it hatches.

The evolution of parental care in frogs is driven primarily by the size of the water body in which they breed. There is an inverse relationship between the level of parental care in a frog species and the degree of parental care they exhibit—frogs that breed in smaller water bodies tend to have more complex parental care behaviors. [ 38 ] Water body size shows this strong relationship with parental care because it encompasses several important variables that interact to select for parental care: predation, desiccation, competition, and resource limitation. Because predation of eggs and larvae is high in large water bodies, a number of frog species evolved terrestrial oviposition. Once eggs are deposited on land, the desiccating terrestrial environment demands uniparental care in the form of egg hydration to ensure egg survival. [ 39 ] The subsequent need to transport hatched tadpoles to a water source requires an even more intense form of uniparental care. In small water bodies where predators are mostly absent, such as phytotelmata (water-filled leaf axils or small woody cavities), inter-tadpole competition becomes the variable that constrains tadpole survival. Certain frogs species avoid this competition by evolving the use of smaller phytotelmata as tadpole deposition sites. [ 40 ] However, while these smaller tadpole rearing sites are free of competition, they also lack nutrients. Because they do not have sufficient nutrients to support a tadpole without parental provisioning behavior, frog species that transitioned from the use of larger to smaller phytotelmata have evolved trophic (unfertilized) egg laying. In this complex form of biparental care, the female provides her offspring with nutritive eggs. While each of these variables select for different behaviors, they correlate with the size of a species' tadpole-rearing site and influence the degree of parental care displayed by a species.

Llamar

A male Dendropsophus microcephalus displaying its vocal sac during its call.

Some frog calls are so loud, they can be heard up to a mile away. [ 41 ] The call of a frog is unique to its species. Frogs call by passing air through the larynx in the throat. In most calling frogs, the sound is amplified by one or more vocal sacs , membranes of skin under the throat or on the corner of the mouth that distend during the amplification of the call. The field of neuroethology studies the neurocircuitry that underlies frog audition.

Some frogs lack vocal sacs, such as those from the genera Heleioporus and Neobatrachus , but these species can still produce a loud call. Their buccal cavity is enlarged and dome-shaped, acting as a resonance chamber that amplifies their call. Species of frog without vocal sacs and that do not have a loud call tend to inhabit areas close to flowing water. The noise of flowing water overpowers any call, so they must communicate by other means.

The main reason for calling is to allow males to attract a mate. Males call either individually or in a group called a chorus. Females of many frog species, for example Polypedates leucomystax , produce calls reciprocal to the males', which act as the catalyst for the enhancement of reproductive activity in a breeding colony. [ 42 ] A male frog emits a release call when mounted by another male. Tropical species also have a rain call that they make on the basis of humidity cues prior to a rain shower. Many species also have a territorial call that is used to chase away other males. All of these calls are emitted with the mouth of the frog closed.

A distress call, emitted by some frogs when they are in danger, is produced with the mouth open, resulting in a higher-pitched call. The effectiveness of the call is unknown; however, it is suspected the call intrigues the predator until another animal is attracted, distracting them enough for its escape.

Many species of frog have deep calls, or croaks. The English onomatopoeic spelling is "ribbit". The croak of the American bullfrog ( Rana catesbiana ) is sometimes spelt "jug o' rum". [ 43 ] Other examples are Ancient Greek brekekekex koax koax for probably Rana ridibunda , and the description in Rigveda 7:103.6 góm?yur éko ajám?yur éka? = "one has a voice like a cow's, one has a voice like a goat's".

Distribution and conservation status

The Red-eyed Tree Frog ( Litoria chloris ) is a species of tree frog native to eastern Australia .

The habitat of frogs extends almost worldwide, but they do not occur in Antarctica and are not present on many oceanic islands. [ 44 ] [ 45 ] The greatest diversity of frogs occurs in the tropical areas of the world, where water is readily available, suiting frogs' requirements due to their skin. Some frogs inhabit arid areas such as deserts, where water may not be easily accessible, and rely on specific adaptations to survive. The Australian genus Cyclorana and the American genus Pternohyla will bury themselves underground, create a water-impervious cocoon and hibernate during dry periods. Once it rains, they emerge, find a temporary pond and breed. Egg and tadpole development is very fast in comparison to most other frogs so that breeding is complete before the pond dries up. Some frog species are adapted to a cold environment; for instance the wood frog , whose habitat extends north of the Arctic Circle , buries itself in the ground during winter when much of its body freezes.

Golden toad ( Bufo periglenes ) – last seen in 1989

Frog populations have declined dramatically since the 1950s: more than one third of species are believed to be threatened with extinction and more than 120 species are suspected to be extinct since the 1980s. [ 46 ] Among these species are the golden toad of Costa Rica and the Gastric-brooding frogs of Australia. Habitat loss is a significant cause of frog population decline, as are pollutants, climate change, the introduction of non-indigenous predators/competitors, and emerging infectious diseases including chytridiomycosis . Many environmental scientists believe that amphibians, including frogs, are excellent biological indicators of broader ecosystem health because of their intermediate position in food webs, permeable skins, and typically biphasic life (aquatic larvae and terrestrial adults). [ 47 ] It appears that it is the species with both aquatic eggs and aquatic larvae that are most affected by the decline, while those with direct development are the most resistant . [ 48 ]

A Canadian study conducted in 2006, suggested heavy traffic near frog habitats as a large threat to frog populations. [ 49 ] In a few cases, captive breeding programs have been attempted to alleviate the pressure on frog populations, and these have proved successful. [ 50 ] [ 51 ] In 2007, it was reported the application of certain probiotic bacteria could protect amphibians from chytridiomycosis. [ 52 ] One current project, The Panama Amphibian Rescue and Conservation Project , has subsequently been developed in order to rescue species at risk of chytridiomycosis in eastern Panama, and to develop field applications of this probiotic cure. [ 53 ]

Zoos and aquariums around the world named 2008 the Year of the Frog, to draw attention to the conservation issues. [ 54 ]

Evolución

A fossilized frog from the Czech Republic , possibly Palaeobatrachus gigas

Until the discovery of the Early Permian Gerobatrachus hottoni in 2008, a stem-batrachian with many salamander -like characteristics, the earliest known proto-frog was Triadobatrachus massinoti , from the 250 million year old early Triassic of Madagascar . [ 55 ] The skull is frog-like, being broad with large eye sockets, but the fossil has features diverging from modern amphibia. These include a different ilium , a longer body with more vertebrae , and separate vertebrae in its tail (whereas in modern frogs, the tail vertebrae are fused, and known as the urostyle or coccyx ). The tibia and fibula bones are unfused and separate, making it probable Triadobatrachus was not an efficient leaper.

Another fossil frog, Prosalirus bitis , was discovered in 1995 . The remains were recovered from Arizona 's Kayenta Formation , which dates back to the Early Jurassic epoch, [ 56 ] somewhat younger than Triadobatrachus . Like Triadobatrachus , Prosalirus did not have greatly enlarged legs, but had the typical three-pronged pelvic structure. Unlike Triadobatrachus , Prosalirus had already lost nearly all of its tail [ citation needed ] and was well adapted for jumping. [ 57 ]

The earliest known "true frog" is Vieraella herbsti , from the early Jurassic (188–213 million years ago). It is known only from the dorsal and ventral impressions of a single animal and was estimated to be 33 mm (1.3 in) from snout to vent. Notobatrachus degiustoi from the middle Jurassic is slightly younger, about 155–170 million years old. It is likely the evolution of modern Anura was completed by the Jurassic period. The main evolutionary changes involved the shortening of the body and the loss of the tail.

The earliest full fossil record of a modern frog is of sanyanlichan , which lived 125 million years ago [ 58 ] and had all modern frog features, but bore 9 presacral vertebrae instead of the 8 of modern frogs. [ 59 ]

Frog fossils have been found on all continents except Antarctica , but biogeographic evidence suggests they inhabited Antarctica when it was warmer. [ 60 ]

Uses in agriculture and research

Frogs are raised commercially for several purposes. Frogs are used as a food source; frog legs are a delicacy in China , France , Indonesia , the Philippines , the north of Greece and in many parts of the American South , especially Louisiana . Dead frogs are sometimes used for dissections in high school and university anatomy classes, often after being injected with coloured plastics to enhance the contrast between the organs . This practice has declined in recent years with the increasing concerns about animal welfare .

Frogs have served as important model organisms throughout the history of science. Eighteenth-century biologist Luigi Galvani discovered the link between electricity and the nervous system through studying frogs. The African clawed frog or platanna ( Xenopus laevis ) was first widely used in laboratories in pregnancy assays in the first half of the 20th century. When human chorionic gonadotropin , a hormone found in substantial quantities in the urine of pregnant women, is injected into a female X. laevis , it induces them to lay eggs . In 1952, Robert Briggs and Thomas J. King cloned a frog by somatic cell nuclear transfer , the same technique later used to create Dolly the Sheep , their experiment was the first time successful nuclear transplantation had been accomplished in metazoans. [ 61 ]

Frogs are used in cloning research and other branches of embryology because frogs are among the closest living relatives of man to lack egg shells characteristic of most other vertebrates, and therefore facilitate observations of early development. Although alternative pregnancy assays have been developed, biologists continue to use Xenopus as a model organism in developmental biology because it is easy to raise in captivity and has a large and easily manipulatable embryo. Recently, X. laevis is increasingly being displaced by its smaller relative X. tropicalis , which reaches its reproductive age in five months rather than one to two years (as in X. laevis ), [ 62 ] facilitating faster studies across generations. The genome sequence of X. tropicalis will probably be completed by 2015 at the latest. [ 63 ]

Cultural beliefs

Moche Frog 200 AD Larco Museum Collection Lima, Peru

Frogs feature prominently in folklore , fairy tales and popular culture. They tend to be portrayed as benign, ugly, clumsy, but with hidden talents. Examples include Michigan J. Frog , The Frog Prince , and Kermit the Frog . Michigan J. Frog, featured in the Warner Brothers cartoon One Froggy Evening , only performs his singing and dancing routine for his owner. Once another person looks at him, he will return to a frog-like pose. "The Frog Prince" is a fairy tale of a frog who turns into a handsome prince once kissed . Kermit the Frog, on the other hand, is a conscientious and disciplined character of The Muppet Show and Sesame Street ; while openly friendly and greatly talented, he is often portrayed as cringing at the fanciful behavior of more flamboyant characters.

The Moche people of ancient Peru worshipped animals and often depicted frogs in their art. [ 64 ] In Panama local legend promised luck to anyone who spotted a golden frog in the wild and some believed that when Panamanian Golden Frogs died, they would turn into a gold talisman, known as a huaca. Today, despite being extinct in the wild, Panamanian Golden Frogs remain an important cultural symbol and can be found on decorative cloth molas made by the Kuna Indians, on T-shirts, as inlaid design on a new overpass in Panama City and even on lottery tickets. [ 65 ]

Véase también

Referencias

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