Lípidos

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Estructuras de algunos lípidos comunes. En la parte superior son colesterol [1] y ácido oleico . [2] La estructura intermedia es un triglicérido compuesto de oleoil , estearoil , y palmitoilo cadenas unidas a un glicerol columna vertebral. En el fondo es el común de fosfolípidos , fosfatidilcolina . [3]

Los lípidos constituyen un amplio grupo de origen natural moléculas que incluyen grasas , ceras , esteroles , solubles en grasa, vitaminas (como vitaminas A, D, E, y K), monoglicéridos , diglicéridos , triglicéridos , fosfolípidos , y otros. Las principales funciones biológicas de los lípidos incluyen el almacenamiento de energía, como componentes estructurales de las membranas celulares , y como importantes moléculas de señalización . [4] [5]

Los lípidos pueden definirse ampliamente como hidrófobos o anfifílico moléculas pequeñas; la naturaleza anfifílica de algunos lípidos les permite formar estructuras tales como vesículas , liposomas , o membranas en un entorno acuoso. Lípidos biológicos se originan en todo o en parte a partir de dos tipos distintos de subunidades bioquímicos o "bloques de construcción":- cetoacil y isopreno . grupos [4] El uso de este enfoque, los lípidos pueden ser divididos en ocho categorías: ácidos grasos , glicerolípidos , glicerofosfolípidos , esfingolípidos , saccharolipids y policétidos (derivados de la condensación de las subunidades cetoacil), y lípidos esteroles y lípidos prenol (derivados de la condensación de las subunidades de isopreno). [4]

Aunque el término lípido se utiliza a veces como sinónimo de grasas , las grasas son un subgrupo de los lípidos llamados triglicéridos . Los lípidos también abarcan moléculas tales como ácidos grasos y sus derivados (incluidos los tri- , di- , monoglicéridos y fosfolípidos ), así como otros esteroles que contienen- metabolitos tales como el colesterol . [6] Aunque los seres humanos y otros mamíferos utilizar diversas vías biosintéticas a tanto a descomponer y sintetizar lípidos, algunos lípidos esenciales no se pueden hacer de esta manera y se debe obtener de la dieta.

Contenido

[ editar ] Categorías de los lípidos

[ editar ] Los ácidos grasos

Ácidos grasos , o residuos de ácidos grasos cuando forman parte de un lípido, son un grupo diverso de moléculas sintetizadas por la cadena de elongación de un acetil-CoA cebador con malonil-CoA o metilmalonil-CoA grupos en un proceso llamado síntesis de ácidos grasos . [ 7] [8] Se hacen de una cadena de hidrocarburo que termina con un ácido carboxílico grupo; esta disposición confiere la molécula con un polar , hidrófila extremo, y un grupo no polar, hidrófobo final que es insoluble en agua. La estructura del ácido graso es una de las categorías más fundamentales de lípidos biológicos, y es comúnmente usado como un bloque de construcción de más lípidos estructuralmente complejas. [9] La cadena de carbono, típicamente entre cuatro y 24 carbonos de longitud, [10] puede ser saturado o insaturado , y puede estar unido a grupos funcionales que contienen oxígeno , halógenos , nitrógeno , y azufre . Donde existe un doble enlace, existe la posibilidad de que sea un cis o una trans isomería geométrica , que afecta significativamente la molécula de configuración molecular . Cis-dobles enlaces causar que la cadena de ácido graso para doblar, un efecto que es más pronunciado los más enlaces dobles hay en una cadena. Esto a su vez juega un papel importante en la estructura y función de las membranas celulares. [11] La mayoría de ácidos grasos naturales son de la configuración cis, aunque la forma trans existe en algunas grasas naturales y parcialmente hidrogenados y aceites. [12]

Ejemplos de ácidos grasos biológicamente importantes son los eicosanoides , derivados principalmente de ácido araquidónico y ácido eicosapentaenoico , que incluyen prostaglandinas , leucotrienos y tromboxanos . ácido docosahexaenoico es también importante en los sistemas biológicos, en particular con respecto a la vista. [13] [14] Otro las principales clases de lípidos en la categoría de ácidos grasos son los ésteres grasos y las amidas grasas. Ésteres grasos incluyen importantes compuestos intermedios bioquímicos tales como ésteres de ceras , ácidos grasos tioéster coenzima A , derivados de ácidos grasos tioéster ACP derivados y carnitinas de ácidos grasos. Las amidas grasas incluyen N-acil-etanolaminas , tales como el cannabinoide neurotransmisor anandamida . [15]

[ edit ] glicerolípidos

Glicerolípidos se componen principalmente de mono-, di-, y tri-sustituidas gliceroles , [16] el más conocido es el ácido graso triésteres de glicerol, llamados triglicéridos . El triacilglicerol palabra a veces se usa como sinónimo de triglicéridos, sin embargo esta es engañosa con respecto a estos compuestos ya que no contienen grupo hidroxilo. En estos compuestos, los tres grupos hidroxilo del glicerol son cada esterificados, típicamente por diferentes ácidos grasos. Porque funcionan como un almacén de energía, estos lípidos comprenden la mayor parte de la grasa de almacenamiento en los tejidos animales. La hidrólisis de los ésteres de lazos de triglicéridos y la liberación de glicerol y ácidos grasos a partir de tejido adiposo son los pasos iniciales en la grasa metabolizante. [17]

Subclases adicionales de glicerolípidos están representados por glycosylglycerols, que se caracterizan por la presencia de uno o más residuos de azúcar unidos al glicerol mediante un enlace glicosídico . Ejemplos de estructuras de esta categoría son los digalactosildiacilgliceroles encuentran en las membranas de las plantas [18] y de mamíferos seminolipid células de esperma . [19]

[ edit ] glicerofosfolípidos

Glicerofosfolípidos, normalmente conocidos como fosfolípidos , son ubicuos en la naturaleza y son componentes clave de la bicapa lipídica de las células, [20] , así como implicada en el metabolismo y la señalización celular

. [21] muestras de tejido nervioso (incluyendo el cerebro) contiene cantidades relativamente altas de glicerofosfolípidos, y alteraciones en su composición ha sido implicado en diversos trastornos neurológicos. [22] glicerofosfolípidos se pueden subdividir en clases distintas, sobre la base de la naturaleza del grupo de cabeza polar en la posición sn -3 del esqueleto de glicerol en eucariotas y las eubacterias, o la posición sn -1 en el caso de las arqueobacterias . [23]

Fosfatidiletanolamina [3]

Ejemplos de glicerofosfolípidos que se encuentran en las membranas biológicas son fosfatidilcolina (también conocido como PC, GPCho o lecitina ), fosfatidiletanolamina (PE o GPEtn) y fosfatidilserina (PS o GPSer). Además de servir como un componente esencial de las membranas celulares y los sitios de unión para las proteínas intra e intercelular, algunos glicerofosfolípidos en células eucariotas, tales como fosfatidilinositoles y ácidos fosfatídicos o son precursores de los mismos, o, de membrana derivadas de segundos mensajeros . [24] Normalmente, uno o ambos de estos grupos hidroxilo están acilados con cadena larga de ácidos grasos, pero también hay alquilo ligado y 1Z-alquenilo-(vinculado plasmalógeno ) glicerofosfolípidos, así como las variantes dialkylether en arqueobacterias. [25]

[ editar ] Los esfingolípidos

Los esfingolípidos son una familia compleja de compuestos [26] que comparten una característica estructural común, una base esfingoide columna vertebral que es sintetizado de novo a partir del aminoácido serina y una CoA graso acilo de cadena larga, entonces se convierte en ceramidas , glicoesfingolípidos phosphosphingolipids, y otras compuestos. La base esfingoide importante de los mamíferos se conoce comúnmente como la esfingosina . Ceramidas (N-acil-esfingoides bases) son una subclase importante de derivados de base esfingoide con una amida de ácido graso ligado. Los ácidos grasos son típicamente saturado o mono-insaturado con longitudes de cadena de 16 a 26 átomos de carbono. [27]

Esfingomielina [3]

Los phosphosphingolipids principales de los mamíferos son esfingomielinas (ceramida fosfocolinas), [28] mientras que los insectos contienen principalmente fosfoetanolaminas ceramida [29] y los hongos tienen phosphoinositols phytoceramide y manosa que contienen grupos de cabeza. [30] Los glicoesfingolípidos son una familia diversa de moléculas compuesto por uno o los restos de azúcar unido a través de un enlace glucosídico a la base esfingoide. Ejemplos de estos son los glicoesfingolípidos simples y complejas, tales como cerebrósidos y gangliósidos .

[ edit ] lípidos esteroles

Lípidos esteroles, tales como colesterol y sus derivados, son un componente importante de los lípidos de membrana, [31] junto con los glicerofosfolípidos y esfingomielinas. Los esteroides , todos derivados de la misma estructura fundida núcleo de cuatro anillos, tienen diferentes papeles biológicos como hormonas y moléculas de señalización . El dieciocho de carbono (C18) los esteroides incluyen el estrógeno familia mientras que los esteroides C19 comprenden los andrógenos tales como testosterona y androsterona . La subclase C21 incluye los progestágenos , así como los glucocorticoides y mineralocorticoides . [32] Los secosteroids , que comprenden diversas formas de vitamina D , se caracteriza por la ruptura del anillo B de la estructura del núcleo. [33] Otros ejemplos de esteroles son la bilis ácidos y sus conjugados, [34] que en los mamíferos se oxidan los derivados de colesterol y se sintetizan en el hígado. Los equivalentes de plantas son los fitosteroles , tales como ?-sitosterol , estigmasterol , y brasicasterol , el último compuesto también se utiliza como un biomarcador para algas crecimiento. [35] El esterol predominante en hongos membranas celulares es ergosterol . [36]

[ edit ] lípidos prenol

Prenol lípidos se sintetizan a partir de cinco carbono-unidad precursores difosfato de isopentenilo y difosfato dimetilalilo que se producen principalmente a través del ácido mevalónico (MVA) vía. [37] Los isoprenoides simples (alcoholes lineales, difosfatos, etc) están formados por las sucesivas Además de las unidades de C5, y se clasifican según el número de estos terpeno unidades. Estructuras que contienen más de 40 átomos de carbono son conocidos como politerpenos. Los carotenoides son isoprenoides importantes simples que funcionan como antioxidantes y como precursores de la vitamina A . [38] Otra clase importante de moléculas biológicamente se ejemplifica por las quinonas y hidroquinonas , que contienen una cola isoprenoide unida a un núcleo quinonoide de no isoprenoide origen. [39] La vitamina E y vitamina K , así como las ubiquinonas , son ejemplos de esta clase. Polyprenols procariotas sintetizar (llamado bactoprenols ) en el que la unidad de isoprenoides terminal conectado al oxígeno permanece insaturado, mientras que en polyprenols animales ( dolicoles ) el isoprenoide de terminal se reduce. [40]

[ edit ] Saccharolipids

Estructura de la saccharolipid Kdo 2 lípidos A. [41] Glucosamina residuos en azul, Kdo residuos en rojo, acilo cadenas en blanco y fosfato grupos en verde.

Saccharolipids describen compuestos en los que los ácidos grasos están unidos directamente a un esqueleto de azúcar, formando estructuras que son compatibles con bicapas de membrana. En los saccharolipids, un monosacárido sustitutos de la cadena principal de glicerol presentes en glicerolípidos y glicerofosfolípidos. Los saccharolipids más conocidos son los acilados glucosamina precursores del lípido A componente de los lipopolisacáridos en bacterias Gram-negativas . Lipídica típica de moléculas A son los disacáridos de glucosamina, que son derivatizado con hasta siete-acil graso cadenas. El lipopolisacárido mínimo requerido para el crecimiento en E. coli es Kdo 2-lípido A, un disacárido hexa-acilada de glucosamina que está glicosilada con dos ácido 3-desoxi-D-mano-octulosonic (Kdo) residuos. [41]

[ edit ] policétidos

Los policétidos son sintetizados por polimerización de acetilo y propionilo subunidades de enzimas clásicas así como iterativo y enzimas multimodulares que comparten características mecánicas con las sintasas de ácidos grasos . Ellos comprenden un gran número de metabolitos secundarios y los productos naturales de origen animal, vegetal, de fuentes bacterianas, fúngicas y marinos, y tienen gran diversidad estructural. [42] [43] Muchas policetidas son moléculas cíclicas cuyas cadenas principales están a menudo modificar adicionalmente mediante glicosilación , metilación , hidroxilación , oxidación y / o de otros procesos. Muchos de uso común anti-microbiana , anti-parasitario , y contra el cáncer son agentes policétidos o derivados de policétidos, tales como eritromicina , tetraciclinas , avermectinas , y antitumorales epotilonas . [44]

[ editar ] Funciones biológicas

[ editar ] Las membranas

Las células eucariotas están compartimentados en unidas a la membrana orgánulos que llevan a cabo diferentes funciones biológicas. Los glicerofosfolípidos son el principal componente estructural de las membranas biológicas , tales como el celular membrana plasmática y las membranas intracelulares de orgánulos ; en células animales de la membrana plasmática separa físicamente los intracelulares componentes de la extracelular medio ambiente. Los glicerofosfolípidos son anfipáticas (que contienen tanto moléculas hidrófobas y hidrófilo regiones) que contienen un núcleo de glicerol ligado a dos grasos derivados de ácido "colas" de éster y enlaces a una "cabeza" por un grupo fosfato enlace éster. Mientras glicerofosfolípidos son el componente principal de las membranas biológicas, otros componentes no glicéridos de lípidos tales como esfingomielina y esteroles (principalmente colesterol en las membranas celulares animales) también se encuentran en las membranas biológicas. [45] En las plantas y las algas, los galactosyldiacylglycerols, [46] y sulfoquinovosyldiacylglycerol, [18] , que carecen de un grupo fosfato, son componentes importantes de las membranas de los cloroplastos y orgánulos relacionados y son los lípidos más abundantes en tejidos fotosintéticos, incluyendo los de las plantas superiores, las algas y algunas bacterias.

Bicapas se ha encontrado que exhiben altos niveles de birrefringencia , que se pueden utilizar para sondear el grado de orden (o interrupción) dentro de la bicapa utilizando técnicas tales como la interferometría de doble polarización y dicroísmo circular .

La auto-organización de fosfolípidos : un esférica liposoma , una micela , y una bicapa de lípido .

Una membrana biológica es una forma de bicapa lipídica . La formación de bicapas de lípidos es un proceso energéticamente preferida cuando los glicerofosfolípidos descrito anteriormente está en un entorno acuoso. [47] Esto se conoce como el efecto hidrófobo. En un sistema acuoso, las cabezas polares de los lípidos alinear hacia el medio ambiente polar, acuoso, mientras que las colas hidrófobas minimizar su contacto con el agua y tienden a juntarse, formando una vesícula ; dependiendo de la concentración del lípido, esta interacción puede resultar biofísico en la formación de micelas , liposomas , o bicapas lipídicas . Otras agrupaciones también se observan y forman parte del polimorfismo de anf?filo (lípidos) el comportamiento. Fase comportamiento es un área de estudio dentro de la biofísica y es el objeto de la investigación académica actual. [48] [49] Las micelas y las bicapas se forman en el medio polar por un proceso conocido como el efecto hidrófobo . [50] Al disolver una sustancia lipófila o anfífila en un entorno polar, las moléculas polares (es decir, agua en una solución acuosa) a ser más ordenado en torno a la sustancia lipófila disuelto, ya que las moléculas polares no pueden formar enlaces de hidrógeno a las áreas lipofílicas de la anfífilo . Así, en un entorno acuoso, las moléculas de agua forman una ordenada " clatrato "jaula alrededor de la molécula lipófila disuelto. [51]

[ editar ] Almacenamiento de energía

Los triglicéridos, almacena en el tejido adiposo, son la principal forma de almacenamiento de energía tanto en animales y plantas. El adipocito, o células de grasa, se ha diseñado para la síntesis continua y descomposición de los triglicéridos en los animales, con descomposición controlada principalmente por la activación de la enzima sensible a las hormonas lipasa . [52] La oxidación completa de ácidos grasos proporciona alto contenido calórico, aproximadamente 9 kcal / g , en comparación con 4 kcal / g para la descomposición de los hidratos de carbono y proteínas . Las aves migratorias que deben volar largas distancias sin comer utilización de la energía almacenada de los triglicéridos para alimentar sus vuelos. [53]

[ editar ] Señalización

En los últimos años, han aparecido pruebas que muestran que la señalización de lípidos es una parte vital de la señalización celular . [54] [55] de señalización de lípidos puede ocurrir a través de la activación de la proteína G o receptores nucleares , y miembros de varias categorías diferentes de lípidos han sido identificado como moléculas de señalización y mensajeros celulares . [56] Estos incluyen la esfingosina-1-fosfato , un esfingolípido derivado de ceramida que es una molécula mensajera potente implicado en la regulación de la movilización de calcio, [57] el crecimiento celular y la apoptosis; [58] diacilglicerol ( DAG) y los fosfatidilinositol fosfatos (PIP), que participan en calcio mediada por la activación de la proteína quinasa C ; [59] las prostaglandinas , que son un tipo de ácido graso derivado eicosanoide implicados en la inflamación y la inmunidad ; [60] las hormonas esteroides tales como estrógeno , testosterona y cortisol , que modulan una serie de funciones tales como la reproducción, el metabolismo y la presión arterial, y los oxiesteroles , tales como 25-hidroxi-colesterol que son receptores del hígado X agonistas . [61] lípidos Fosfatidilserina se sabe que están implicados en de señalización para la fagocitosis de las células apoptóticas y / o pedazos de células. Esto se logra ser expuestos a la cara extracelular de la membrana celular después de la inactivación de flippases que las sitúan exclusivamente en el lado citosólico y la activación de scramblases, que Scramble la orientación de los fosfolípidos. Después de producirse esto, otras células reconocen los fosfatidilserinas y phagocytosize las células o fragmentos celulares pueden exponer. [ cita requerida ]

[ editar ] Otras funciones

Los "solubles en grasa" vitaminas ( A , D , E y K ) - que son a base de lípidos isopreno - son nutrientes esenciales almacenados en los tejidos hepático y adiposo, con una amplia gama de funciones. acil-carnitinas están involucrados en el transporte y el metabolismo de los ácidos grasos dentro y fuera de las mitocondrias, donde son sometidos a la oxidación beta . [62] polyprenols y sus derivados fosforilados también desempeñan papeles importantes de transporte, en este caso el transporte de oligosacáridos a través de membranas. Polyprenol azúcares fosfato y azúcares polyprenol difosfato funcionar en reacciones de glicosilación extra-citoplasmáticos, en la biosíntesis de polisacáridos extracelulares (por ejemplo, peptidoglicano polimerización en las bacterias), y en proteínas eucariotas N- glicosilación . [63] [64] cardiolipinas son una subclase de glicerofosfolípidos que contienen cuatro cadenas de acilo y tres grupos glicerol que son particularmente abundantes en la membrana mitocondrial interna. [65] [66] [67] Se cree que activan las enzimas involucradas en la fosforilación oxidativa . [68] Los lípidos constituyen también la base de las hormonas esteroides. [ 69]

[ editar ] Metabolismo

Los principales lípidos dietéticos destinados a los seres humanos y otros animales son animales y triglicéridos de plantas, los esteroles y fosfolípidos de la membrana. El proceso de metabolismo de los lípidos sintetiza y degrada las reservas de lípidos y produce los lípidos estructurales y funcionales característicos de los tejidos individuales.

[ edit ] Biosíntesis

En los animales, cuando se observa un exceso de carbohidratos de la dieta, el exceso de carbohidratos se convierten en triglicéridos. Esto implica la síntesis de ácidos grasos a partir de acetil-CoA y la esterificación de ácidos grasos en la producción de triglicéridos, un proceso llamado lipogénesis . [70] Los ácidos grasos son hechas por sintasas de ácidos grasos que se polimerizan y después reducir unidades de acetil-CoA. Las cadenas de acilo de los ácidos grasos son extendidas por un ciclo de reacciones que agregan el grupo acetilo, para reducirlo a un alcohol, deshidratar a un alqueno grupo y luego reducir de nuevo a un alcano grupo. Las enzimas de la biosíntesis de ácidos grasos se dividen en dos grupos, en los animales y hongos todas estas reacciones de la ácido graso sintasa se ??lleva a cabo por una sola proteína multifuncional, [71] mientras que en plantas plastidios y las bacterias enzimas separadas realizar cada paso en la vía. [ 72] [73] Los ácidos grasos pueden ser posteriormente convertido en los triglicéridos que están empaquetados en lipoproteínas y secretada por el hígado.

La síntesis de los ácidos grasos insaturados implica una desaturación de reacción, mediante el cual se introduce un doble enlace en la cadena de acilo graso. Por ejemplo, en los seres humanos, la desaturación de ácido esteárico por la estearoil-CoA desaturasa-1 produce ácido oleico . El doblemente insaturado de ácido graso de ácido linoleico , así como la triplemente insaturado ácido ?-linolénico no puede ser sintetizado en los tejidos de mamíferos, y son por lo tanto los ácidos grasos esenciales y se debe obtener de la dieta. [74]

Triglicéridos de síntesis tiene lugar en el retículo endoplásmico mediante vías metabólicas en las que los grupos acilo grasos en acil-CoA se transfieren a los grupos hidroxilo del glicerol-3-fosfato y diacilglicerol. [75]

Terpenos y los isoprenoides , incluyendo los carotenoides , se fabrican mediante el ensamblaje y la modificación de isopreno unidades donadas por los precursores reactivos isopentenil pirofosfato y pirofosfato de dimetilalilo . [76] Estos precursores se pueden hacer de diferentes maneras. En los animales y arqueas , la vía del mevalonato produce estos compuestos a partir de acetil-CoA, [77] mientras que en plantas y bacterias de la vía de no mevalonato utiliza piruvato y gliceraldehído 3-fosfato como sustratos. [76] [78] Una reacción importante que utiliza estos donantes isopreno activados es la biosíntesis de esteroides . Aquí, las unidades de isopreno se unen entre sí para hacer escualeno y luego doblada y se forman en un conjunto de anillos para hacer lanosterol . [79] El lanosterol puede entonces ser convertido en otros esteroides tales como colesterol y ergosterol . [79] [80]

[ editar ] Degradación

Beta oxidación es el proceso metabólico por el cual los ácidos grasos se descomponen en la mitocondria y / o en los peroxisomas para generar acetil-CoA . En su mayor parte, los ácidos grasos son oxidados por un mecanismo que es similar a, pero no idénticas, a una inversión del proceso de síntesis de ácidos grasos. Esto es, dos fragmentos de carbono se retiran secuencialmente desde el extremo carboxilo del ácido después de las etapas de deshidrogenación , hidratación y oxidación para formar un ácido beta-ceto , que se divide por tiolisis . El acetil-CoA luego se convierte finalmente en ATP , CO 2 y H 2 O con el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones .

Por lo tanto el ciclo de Krebs puede comenzar en acetil-CoA, cuando la grasa se descompone por la energía si hay glucosa disponible poca o ninguna.

El rendimiento energético de la oxidación completa del palmitato de ácido graso es de 106 ATP. [81] ácidos grasos insaturados y de cadena impar-requieren pasos adicionales enzimáticas para la degradación.

[ editar ] Nutrición y salud

La mayor parte de la grasa que se encuentra en los alimentos es en forma de triglicéridos, colesterol y fosfolípidos. Algo de grasa dietética es necesaria para facilitar la absorción de vitaminas solubles en grasa ( A , D , E , y K ) y los carotenoides . [82] Los seres humanos y otros mamíferos tienen una necesidad dietética de ciertos ácidos grasos esenciales, tales como ácido linoleico (un omega -6 ácido graso ) y el ácido alfa linolénico (un ácido graso omega-3), porque no pueden ser sintetizados a partir de precursores simples en la dieta. [74] Ambos de estos ácidos grasos son 18-carbono ácidos grasos poliinsaturados que difieren en el número y posición de los dobles enlaces. La mayoría de los aceites vegetales son ricos en ácido linoleico ( cártamo , girasol y aceites de maíz ). Ácido alfa-linolénico se encuentra en las hojas verdes de las plantas, y en semillas seleccionadas, frutos secos y legumbres (en particular, lino , colza , nueces y soja ). [83] Los aceites de pescado son especialmente ricos en la cadena más larga omega- 3 los ácidos grasos de ácido eicosapentaenoico (EPA) y ácido docosahexaenoico (DHA). [84] Un gran número de estudios han mostrado beneficios para la salud asociados con el consumo de ácidos grasos omega-3 los ácidos grasos sobre el desarrollo infantil, el cáncer, las enfermedades cardiovasculares, y varias enfermedades mentales , tales como depresión, trastorno de déficit de atención con hiperactividad, y la demencia. [85] [86] Por el contrario, es un fenómeno bien conocido que el consumo de grasas trans , tales como los presentes en aceites vegetales parcialmente hidrogenados , son un factor de riesgo para enfermedad cardiovascular . [87] [88] [89]

Algunos estudios han sugerido que la ingesta total de grasas en la dieta está relacionada con un mayor riesgo de obesidad [90] [91] y la diabetes. [92] [93] Sin embargo, varios estudios de gran tamaño, como el ensayo del WHI Modificación Dietética , un estudio de ocho años de 49.000 mujeres, el Estudio de Salud de Enfermeras y el Health Professionals Follow-up Study, no reveló esos vínculos. [94] [95] [96] Ninguno de estos estudios sugieren alguna relación entre el porcentaje de calorías de grasa y el riesgo de cáncer, enfermedades del corazón, o el aumento de peso. La fuente de alimentación, un sitio web mantenido por el Departamento de Nutrición de la Escuela de Harvard de Salud Pública , resume la evidencia disponible sobre el impacto de la grasa en la dieta: "detallada investigación-gran parte de ella hecha en la Universidad de Harvard muestra que la cantidad total de grasa en la dieta no está realmente vinculado con el peso o la enfermedad ". [97]

[ editar ] Véase también

[ editar ] Referencias

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[ editar ] Bibliografía

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