Meristema

De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a: navegación , búsqueda
Tunica-Corpus modelo del meristema apical (punta de crecimiento). La epidermis (L1) y las capas subepidérmicas (L2) forman las capas exteriores de la llamada túnica . La capa interior de L3 se llama el cuerpo. Las células en las capas L1 y L2 se dividen de forma lateral, lo que mantiene a estas capas distintas, mientras que la capa L3 divide de una manera más aleatoria.

Un meristemo es el tejido en la mayoría de las plantas que consta de células indiferenciadas (células meristemáticas), se encuentran en zonas de la planta, donde el crecimiento puede tener lugar.

Las células meristemáticas dar lugar a diversos órganos de la planta, y mantener la planta en crecimiento. El meristemo apical Dispara (SAM) da lugar a órganos como las hojas y flores. Las células de los meristemos apicales - SAM y RAM (meristemas apicales de la raíz) - se dividen rápidamente y se considera que es indeterminado, ya que no poseen ningún destino final definido. En ese sentido, las células meristemáticas son frecuentes en comparación con la de células madre en animales, que tienen un comportamiento análogo y función.

El meristema término fue utilizado por primera vez en 1858 por Karl Wilhelm von Nägeli (1817-1891) en su libro Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik. [1] Se deriva de la palabra griega merizein (????????), es decir, para dividir, en reconocimiento a su inherente función.

En general, las células diferenciadas de plantas no se pueden dividir o producir las células de un tipo diferente. Por lo tanto, la división celular en el meristemo está obligado a proveer de nuevas células para su expansión y diferenciación de los tejidos y la iniciación de nuevos órganos, proporcionando la estructura básica del cuerpo de la planta.

Células meristemáticas son análogos en función de las células madre en animales , no están totalmente o no se diferencian , y son capaces de continua división celular (juvenil). Además, las células son pequeñas y el protoplasma de la célula se llena por completo. El vacuolas son muy pequeñas. El citoplasma no contiene diferenciados plastidios ( cloroplastos o cromoplastos ), aunque están presentes en forma rudimentaria ( proplástidas ). Células meristemáticas son muy juntos, sin cavidades intercelulares. La pared celular es una pared de células primarias muy delgada.

Mantenimiento de las células requiere un equilibrio entre dos antagonistas procesos: la iniciación de órganos y la renovación de células madre de la población.

Contenido

[ editar ] zonas meristemáticos

Meristemos apicales son los meristemas completamente indiferenciadas (indeterminado) en una planta. Estos se diferencian en tres tipos de meristemos primarios. Los meristemos primarios a su vez producen los dos tipos de meristemos secundarios. Estos meristemos secundarios son también conocidos como los meristemos laterales, ya que están involucrados en el crecimiento lateral.

En la cumbre de meristemas, hay un pequeño grupo de células que se dividen lentamente, lo que comúnmente se llama la zona central. Las células de esta zona tienen una función de células madre y que son esenciales para el mantenimiento de meristemas. La proliferación y las tasas de crecimiento en la cumbre del meristema suelen diferir considerablemente de las de la periferia.

Meristemas también se inducen en las raíces de las leguminosas como la soja , Lotus japonicus , guisante , y Medicago truncatula después de la infección con las bacterias del suelo comúnmente llamada Rhizobium . Las células de la corteza interior o exterior de la llamada "ventana de la nodulación" justo detrás de la punta de la raíz en desarrollo son inducidas a dividirse. La sustancia señal crítica es la lipo- oligosacáridos factor Nod , decorado con grupos laterales para permitir la especificidad de la interacción. Las proteínas del receptor de factor Nod NFR1 y NFR5 fueron clonados a partir de varias leguminosas como Lotus japonicus, Medicago truncatula y la soja (Glycine max). Reglamento de los meristemas de nódulo utiliza la regulación de larga distancia comúnmente se llama "La autorregulación de la nodulación" (AON). Este proceso consiste en un tejido de la hoja-vascular situado LRR receptores quinasas (LjHAR1, GmNARK y MtSUNN), CLE péptido de señalización, y la interacción de Kapp, similar a la observada en el CLV1, 2,3 sistema. LjKLAVIER también presenta una regulación de los nódulos fenotipo a pesar de que todavía no se sabe cómo se relaciona con las quinasas del receptor de otras AON

[ editar ] meristemos apicales

Organización de un meristema apical (punta de crecimiento)
1 - La zona central
2 - la zona periférica
3 - medular (es decir, central) meristema
4 - El tejido medular

El meristemo apical, o punta de crecimiento, es completamente indiferenciada del tejido meristemático en los brotes y puntas de las raíces de las plantas . Su función principal es iniciar el crecimiento de nuevas células en las plantas jóvenes en las puntas de las raíces y brotes (la formación de brotes, entre otras cosas). En concreto, un meristema apical activa establece un crecimiento de raíz o disparar tras de sí, empujándose hacia delante. Meristemos apicales son muy pequeñas, en comparación con los meristemas laterales en forma de cilindro (ver más abajo "meristemos secundarios").

Meristemos apicales se componen de varias capas. El número de capas varía de acuerdo al tipo de planta. En general, la capa más externa se llama la túnica, mientras que las capas más internas son el corpus. En monocotiledóneas , la túnica determinar las características físicas del borde de la hoja y el margen. En dicotiledóneas , la capa de dos de los corpus determinar las características del borde de la hoja. El cuerpo y la túnica juegan una parte crítica de la apariencia de la planta física, como todas las células vegetales se forman a partir de los meristemas. Meristemos apicales se encuentran en dos ubicaciones: la raíz y el tallo. Algunas plantas del Ártico tiene un meristema apical en las partes bajas / medias de la planta. Se cree que este tipo de meristema evolucionado, ya que es una ventaja en las condiciones del Ártico [ cita requerida ].

[ editar ] meristemos apical

La fuente de todos los órganos por encima del suelo. Las células en la cumbre de meristemo apical servir como células madre para la región que rodea periférica, donde proliferan rápidamente y se incorporan a la diferenciación de la hoja o primordios florales.

El meristemo apical es el sitio de la mayor parte de la embriogénesis en plantas con flores. primordios de hojas, sépalos, pétalos, estambres y ovarios se inician aquí en el ritmo de uno cada intervalo de tiempo, llamado plastocrono . Es el lugar donde los primeros indicios de que el desarrollo de flores ha sido evocado se manifiestan. Una de estas indicaciones pueden ser la pérdida de la dominancia apical y la liberación de las células de otro modo inactivo para desarrollarse como meristemos axilares disparar, en algunas especies en las axilas de los primordios tan cerca como dos o tres fuera de la cúpula apical. El meristemo apical está formado por 4 grupos distintos de células: -.

Las cuatro zonas distintas mencionados son mantenidos por una vía de señalización complejos. En Arabidopsis thaliana , tres genes que interactúan clavata se requieren para regular el tamaño de las células madre de depósito en el meristemo apical mediante el control de la tasa de división celular . [2] CLV1 CLV2 y se prevé que forma un complejo receptor (receptor de la LRR como la familia de quinasa) que CLV3 es un ligando . [3] [4] [5] CLV3 comparte algunas homología con las proteínas de ESR de maíz , con un corto 14 aminoácidos región que se conserva entre las proteínas. [6] [7] Las proteínas que contienen estas regiones conservadas se han agrupado en la familia de proteínas CLE. [6] [7]

CLV1 se ha demostrado que interactuar con varios citoplasmática proteínas que son los más probables en la señalización corriente abajo . Por ejemplo, el complejo CLV se ha encontrado para ser asociado con Rho / Rac GTPasas pequeñas proteínas relacionadas . [2] Estas proteínas pueden actuar como un intermediario entre el complejo de CLV y la proteína quinasa activada por mitógenos (MAPK), que a menudo involucrados en las cascadas de señalización. [8] KAPP es una proteína fosfatasa quinasa asociada que se ha demostrado que interactuar con CLV1. [9] KAPP se cree que actúa como un regulador negativo de CLV1 dephosphorylating por él. [9]

Otro gen importante en el mantenimiento de la planta meristema es wuschel (acortado a SUM), que es un objetivo del CLV de señalización. [10] WUS se expresa en las células por debajo de las células madre de los meristemas y su presencia impide la diferenciación de las células madre. [10] CLV1 actos para promover la diferenciación celular mediante la represión de la actividad WUS fuera de la zona central que contiene las células madre. [10] STM también actúa para evitar la diferenciación de células madre mediante la represión de la expresión de genes Myb que están involucrados en la diferenciación celular. [2]

[ editar ] meristemos de raíz apical

Imagen de microscopio de 10x de la punta de la raíz con meristemo
1 - centro de reposo
2 - calyptrogen (células vivas rootcap)
3 - rootcap
4 - se deshizo de las células muertas rootcap
5 - procambium

A diferencia del meristema apical, el meristema apical produce las células de la raíz en dos dimensiones. Está cubierta por la cofia que protege el meristema apical de las rocas, la suciedad y los agentes patógenos. Las células son continuamente se deshizo de la superficie externa de la cofia . El centro de la raíz meristemo apical está ocupado por un centro de reposo, que tiene baja actividad mitótica. La evidencia sugiere que el centro de reposo funciona como la zona de las iniciales. División infrecuente de células iniciales en el centro de reposo es la fuente de las células de la raíz meristemo apical. Estas células iniciales y patrones de tejido que se establecen en el embrión en el caso de la raíz primaria, y en los meristemas laterales nuevos en el caso de las raíces secundarias.

[ editar ] intercalares meristema

En las angiospermas, meristemos intercalares se producen sólo en monocotiledóneas (en hierba en particular), se deriva en la base de nudos y hojas. colas de caballo también muestran un crecimiento intercalar. Meristemos intercalares son capaces de la división celular y permiten un rápido crecimiento y la regeneración de las monocotiledóneas muchos. Meristemos intercalares en los nodos de bambú permiten un rápido crecimiento del tallo, mientras que en la base de la mayoría de las hojas del césped de la hoja permiten hojas dañadas a crecer rápidamente. Este rebrote de los pastos de hojas evolucionado en respuesta al daño por herbívoros, pero es más familiar para nosotros en respuesta a las cortadoras de césped.

[ editar ] meristemo floral

Cuando las plantas comienzan el proceso de desarrollo conocida como la floración, el meristema apical se transforma en un meristemo inflorescencia, que va a producir el meristemo floral, que produce los sépalos familiar, pétalos, estambres y carpelos de una flor.

A diferencia de los meristemas vegetativos y algunos meristemos exflorescence, los meristemas florales son responsables de crecimiento determinado, el limitado crecimiento de la flor de un determinado tamaño y forma. La transición del meristemo disparar meristemo floral requiere floral genes de identidad de meristemas, que tanto especificar los órganos florales y en el término de la producción de células madre. AGAMOUS (AG) es un gen floral homeóticos necesarios para la terminación de meristemo floral y necesario para el adecuado desarrollo de los estambres y carpelos . [2] AG es necesaria para prevenir la conversión de los meristemos florales de la inflorescencia meristemos disparar, pero no está involucrado en la transición de disparar meristemo floral. [11] AG es activado por el gen de la identidad de meristemo floral HOJA VERDE (ata) y WUS y se limita al centro de la meristema floral o las espirales interior de dos. [12] De esta manera se logra la identidad y especificidad floral de la región. WUS activa AG mediante la unión a una secuencia de consenso en el segundo intrón AG y LFY se une a los sitios de reconocimiento adyacentes. [12] Una vez que se activa AG se reprime la expresión de WUS que conduce a la terminación de los meristemas. [12]

A través de los años, los científicos han manipulado los meristemas florales por razones de economía. Un ejemplo es la planta del tabaco mutante "Maryland Mammoth". En 1936, el Departamento de Agricultura de Suiza realizó varias pruebas científicas con esta planta. "Maryland Mammoth" es peculiar en este sentido que crece mucho más rápido que las plantas de tabaco.

[ editar ] La dominancia apical

La dominancia apical es un fenómeno por el cual meristema impide o inhibe el crecimiento de los meristemas de otros. Como resultado, la planta tendrá un tronco principal claramente definido. Por ejemplo, en los árboles, la punta del tronco principal lleva el meristema dominante. Por lo tanto, la punta del tronco crece rápidamente y no es la sombra de las ramas. Si el meristema dominante se corta, uno o más puntas de las ramas asumirá el dominio. La sucursal comenzará a crecer más rápido y el nuevo crecimiento será vertical. Con los años, la rama puede comenzar a parecerse cada vez más como una extensión del tronco principal. A menudo, varias ramas que presentan este comportamiento después de la eliminación del meristema apical, dando lugar a un crecimiento arbustivo.

El mecanismo de la dominancia apical se basa en la hormona vegetal auxina . Se produce en el meristemo apical y transportados hacia las raíces en el cambium . Si la dominancia apical es completa, evita que las ramas de la formación, siempre y cuando meristemo apical está activo. Si el dominio es incompleta, las ramas laterales se desarrollan.

Recientes investigaciones sobre la dominancia apical y el control de la ramificación han revelado una nueva planta de la familia de hormonas llamada estrigolactonas . Estos compuestos se conocía anteriormente a participar en la germinación de semillas y la comunicación con los hongos micorrícicos y ahora se muestran a participar en la inhibición de la ramificación. [13]

[ editar ] La diversidad de arquitecturas de meristemas

Es el mecanismo de ser indeterminado conserva en el SAM del mundo vegetal? El SAM contiene una población de células madre que también producen los meristemos laterales, mientras que el tallo se alarga. Resulta que el mecanismo de regulación del número de células madre podría de hecho ser conservadas evolutivamente. El gen clavata responsable de mantener la población de células madre en CLV2 Arabidopsis thaliana es muy estrecha relación con el maíz del gen fasciada EAR 2 (FEA2) también participan en la misma función. [14] Del mismo modo, en el arroz , el sistema FON1-FON2 parece tienen una relación estrecha con el sistema de señalización CLV en Arabidopsis thaliana . [15] Estos estudios sugieren que la regulación del número de células madre, la identidad y la diferenciación podría ser un mecanismo conservado evolutivamente en las monocotiledóneas , si no en las angiospermas . Rice también contiene otro sistema genético distinto de FON1-FON2, que interviene en la regulación de células madre número. [15] Este ejemplo pone de relieve la innovación que va por el mundo que viven todo el tiempo.

[ editar ] El papel de los genes KNOX-familia

Tenga en cuenta el largo espolón de la flor de arriba. Spurs atraer a los polinizadores y confieren la especificidad de los polinizadores (Flor: Linaria dalmática).
Hojas complejo de C. hirsuta son el resultado de la expresión de genes KNOX

Cribados genéticos han identificado los genes que pertenecen a la KNOX familia en esta función. Estos genes esencialmente mantener las células madre en un estado indiferenciado. La familia KNOX ha sufrido un poco de la diversificación evolutiva, mientras se mantiene el mecanismo general más o menos similar. Miembros de la familia KNOX se han encontrado en plantas tan diversas como la Arabidopsis thaliana , el arroz , la cebada y el tomate . KNOX-como los genes también están presentes en algunas algas , musgos, helechos y gimnospermas. Misexpression de estos genes conduce a la formación de interesantes características morfológicas. Por ejemplo, entre los miembros de Antirrhinae , sólo las especies del género Antirrhinum carecen de una estructura llamada impulsar en la región floral. Un estímulo se considera un proceso evolutivo de innovación , ya que define los polinizadores especificidad y la atracción. Los investigadores realizaron transposón mutagénesis en Antirrhinum majus, y vi que algunas inserciones llevó a la formación de espolones que son muy similares a los demás miembros de Antirrhinae , [16] lo que indica que la pérdida de impulsar en las poblaciones silvestres de Antirrhinum majus probablemente podría ser una innovación evolutiva .

La familia KNOX también se ha implicado en la hoja de evolución de la forma (Véase más abajo para una discusión más detallada). Un estudio observó los patrones de expresión de los genes KNOX en A. thaliana , que tiene hojas simples y Cardamine hirsuta , una planta con hojas complejo . En A. thaliana, los genes KNOX están completamente apagados en las hojas, pero en C.hirsuta, la expresión continua, la generación de hojas complejas. [17] Además, se ha propuesto que el mecanismo de acción de los genes KNOX se conserva en todas las plantas vasculares , ya que hay una estrecha correlación entre la expresión de Knox y una hoja compleja morfología. [18]

[ editar ] meristemos primarios

Meristemos apicales pueden diferenciarse en tres tipos de meristemas primarios:

Estos meristemos son responsables del crecimiento primario, o un aumento en la longitud o la altura, los cuales fueron descubiertos por el científico Joseph D. Carr de Carolina del Norte en 1943. [ cita requerida ]

[ editar ] meristemos secundarios

Hay dos tipos de meristemos secundarios, estos son también llamados los meristemos laterales porque rodean el tallo de una planta de establecer y hacer que crezca lateralmente (es decir, de mayor diámetro).

[ editar ] El crecimiento indeterminado de los meristemas

Aunque cada planta crece de acuerdo a un determinado conjunto de reglas, cada nueva raíz y el meristemo disparar puede seguir creciendo durante el tiempo que está vivo. En muchas plantas, el crecimiento meristemático es potencialmente indefinida, por lo que la forma general de la planta no determinada de antemano. Este es el tumor primario. El crecimiento primario conduce a la prolongación del cuerpo de la planta y la formación de órganos. Todos los órganos de la planta surgen en última instancia de las divisiones celulares en los meristemas apicales, seguida por la expansión y diferenciación celular. El crecimiento primario da lugar a la parte apical de muchas plantas.

El crecimiento de los nódulos fijadores de nitrógeno en las plantas leguminosas como la soja y el guisante o es determinado o indeterminado. Por lo tanto, la soja (o frijol y Lotus japonicus) producen nódulos determinado (esférica), con un sistema ramificado vascular que rodea la zona infectada central. A menudo, las células infectadas por Rhizobium sólo pequeñas vacuolas. Por el contrario, los nódulos de guisante, tréboles, y Medicago truncatula son indeterminados, para mantener (al menos por algún tiempo) un meristema activo que produce nuevas células para la infección por Rhizobium. Así, las zonas de madurez existen en el nódulo. Las células infectadas por lo general poseen una gran vacuola. El sistema vascular de plantas se bifurca y periférico.

[ editar ] La clonación

Bajo condiciones apropiadas, cada meristema disparar puede convertirse en una nueva planta o clon . Como las nuevas plantas se pueden cultivar a partir de esquejes sesión que contienen un meristemo apical. Meristemos de raíz apical no son fácilmente clonadas, sin embargo. Esta clonación se denomina reproducción asexual y la reproducción vegetativa y se practica ampliamente en la horticultura de plantas de producción en masa de una deseable genotipo . Este proceso también se conoce como mericloning.

Propagación por esquejes es otra forma de propagación vegetativa que se inicia la producción de brotes de raíz o de secundaria células meristemáticas cambial. Esto explica por qué basal "heridas" de disparar transmitidas por cortes a menudo la formación de auxiliares de la raíz. [19]

[ editar ] Véase también

[ editar ] Notas al pie

  1. ^ Esra Galun, patrón de la planta: aspectos genéticos y moleculares estructurales, p. 333, World Scientific Publishing Company, ISBN 13-978-981-270-408-5
  2. ^ un b c d Fletcher, J. C (2002) Mantenimiento de meristemas Dispara y floral en Arabidopsis. Annu. Rev. Biol. Planta. 2002. 53:45-66
  3. ^ SE Clark, Williams RW, Meyerowitz EM. (1997). "El gen codifica una CLAVATA1 quinasa del receptor putativo que controla el tamaño de meristemo disparar y florales en Arabidopsis" Cell 89 (4):.. 575-85 DOI : 10.1016/S0092-8674 (00) 80239-1 . PMID 9160749 .  
  4. ^ Jeong S, Trotochaud AE, SE Clark. (1999). "El gen CLAVATA2 Arabidopsis codifica una proteína del receptor-como necesarias para la estabilidad de la CLAVATA1 receptor de tipo quinasa" Plant Cell 11:. 1925-1933.  
  5. ^ Fletcher JC, marca U, Correr MP, Simon R, Meyerowitz EM. (1999). "La señalización de las decisiones del destino celular por CLAVATA3 en Arabidopsis meristemos disparar" Ciencia 283 (5409):.. 1911-1914 DOI : 10.1126/science.283.5409.1911 .  
  6. ^ un b J. Marcos Gallo y Sheila McCormick una gran familia de genes que comparten homología con CLAVATA3 Fisiología Vegetal, julio de 2001, vol. 126, pp 939-942
  7. ^ un b Karsten Oelkers, Goffard Nicolas, Georg F Weiller, Pedro M Gresshoff, Mathesius Ulrike y Tancredo Frickey análisis bioinformático de la CLE péptido de señalización de la familia BMC Biología Vegetal de 2008, 08:01 publicado 3.January 2008
  8. ^ Valster, AH et al. (2000) GTPasas de la planta: la floración Rhos en Tendencias en Biología Celular 10, (4) 141-146
  9. ^ un b Stone, JM et al. (1998) de control de desarrollo de meristemos de cinasa del receptor y CLAVATA1 quinasa asociada a la proteína fosfatasa Interacciones Fisiología Vegetal 117: 1217-1225
  10. ^ un b c Mayer, KF X et al. (1998) Papel de wuschel en la regulación del destino de células madre en la celda Dispara meristemas Arabidopsis, vol. 95, 805-815
  11. ^ Mizukami, Y y Ma, H (1997) Determinación de la identidad de Arabidopsis meristema floral por AGAMOUS The Plant Cell, vol. 9, 393 a 408
  12. ^ un b c Lohmann, JU et al. (2001) un vínculo molecular entre el Reglamento de células madre y Patrones de flores en la celda Arabidopsis 105: 793-803
  13. ^ "Diversificación: nueva clase de hormonas de la planta inhibe la formación de la rama" . Naturaleza 455 (7210). 11/09/2008. http://www.nature.com/nature/journal/v455/n7210/edsumm/e080911-01.html . Consultado el 04/30/2009.  
  14. ^ Taguchi-Shiobara et al;. Yuan, Z, merluza, S;. Jackson, D (2001) "El fasciada ear2 gen codifica una rica en leucina repetir receptor-como la proteína que regula la proliferación de meristemas disparar en el maíz" . Genes and Dev. . 15 (20):  
  15. ^ un b Suzaki T.; Toriba, T, Fujimoto, M; Tsutsumi, N, Kitano, H, Hirano, HY (2006). "La conservación y la diversificación del Mecanismo de meristemas de mantenimiento en Oryza sativa: la función del gen órgano floral numero2". Vegetal y Celular Physiol 47 (12):. 1591-1602. DOI : 10.1093/pcp/pcl025 . PMID 17056620 .  
  16. ^ Golz JF; Keck, Emma J.; Hudson, Andrew (2002). "Las mutaciones espontáneas en los genes KNOX dar lugar a una nueva estructura floral en Antirrhinum" Biol actual 12 (7):... 515-522 DOI : 10.1016/S0960-9822 (02) 00721-2 .  
  17. ^ Hay y Tsiantis; Tsiantis, M (2006). "La base genética de las diferencias en forma de hoja entre Arabidopsis thaliana y su naturaleza relativa Cardamine hirsuta" Nat.. Génesis 38 (8):. 942-947 DOI : 10.1038/ng1835 . PMID 16823378 . http://www.nature.com/ng/journal/v38/n8/abs/ng1835.html .  
  18. ^ Bharathan G. et al. (2002). "homologías en forma de hoja inferidos a partir de la expresión génica durante el desarrollo de KNOXI" Ciencia 296 (5574).:  
  19. ^ Mackenzie, KAD, Howard, BH (1986). . "La relación anatómica entre la regeneración y cambial iniciación de las raíces en estacas de invierno heridos de la manzana M.26 Rizoma" Anales de Botánica 58: 649-661.  

[ editar ] Referencias


Herramientas personales
Espacios de nombres
Variantes
Puntos de vista
Acciones
Navegación
Interacción
Caja de herramientas
Imprimir / exportar
Idiomas

mk.gd - Translate any webpage in real-time - This webpage has been translated in order to make it available in another language, view original page

View this page in: Afrikaans, Albanian, Arabic, Belarusian, Bulgarian, Catalan, Chinese (Simp), Chinese (Trad), Croatian, Czech, Danish, Dutch, English, Estonian, Filipino, Finnish, French, Galician, German, Greek, Hebrew, Hindi, Hungarian, Icelandic, Indonesian, Irish, Italian, Japanese, Korean, Latvian, Lithuanian, Macedonian, Malay, Maltese, Norwegian, Persian, Polish, Portuguese, Romanian, Russian, Serbian, Slovak, Slovenian, Spanish, Swahili, Swedish, Thai, Turkish, Ukrainian, Vietnamese, Welsh, Yiddish

Content and any subsequent copyright is upheld by the third-party - contact@mk.gd